霉菌（Mold）和酵母菌同属于真菌界，凡是在营养基质上能形成绒毛状、网状或絮状菌丝体的真菌称为霉菌。
霉菌与人类生活和生产关系密切。发酵工业用霉菌生产酒精、有机酸（如柠檬酸、葡萄糖酸、延胡索酸等）、抗生素（如青霉素、灰黄霉素）、酶制剂（如淀粉酶、蛋白酶、纤维素酶等）、维生素及甾体激素等。霉菌可发酵饲料，生产农药，镰刀霉分解无机氰化物（CN-）的能力强，对废水中氰化物的去除率达90%以上。有的霉菌还可处理含硝基
化合物废水。霉菌有腐生和寄生。腐生菌中的根霉、木霉、青霉、镰刀霉、曲霉、交链孢霉等分解有机物能力强，木霉对难降解的纤维素和木质素分解能力强。寄生霉菌常是人、动物和植物的致病菌。其中的赤霉菌能引起水稻生“恶苗病”，但它的分泌物“赤霉素”可作农作物的生长刺激素，也可用作医药。
4.2.2.1 霉菌的形态、大小
霉菌是由分支的和不分支的菌丝交织形成的菌丝体。整个菌丝体分为两部分：即营养菌丝和气生菌丝。营养菌丝伸入培养基内或匍匐蔓生在培养基的表面，摄取营养和排除废物；气生菌丝生长在培养基上方的空气中，长出分生孢子梗和分生孢子。霉菌的菌丝直径约2～10μm，在显微镜下放大100倍清晰可见，放大400倍则细胞内部结构也能看见。
4.2.2.2 霉菌的细胞结构
霉菌细胞由细胞壁、细胞质膜、细胞核、细胞质及内含物等组成。大多数霉菌的细胞壁含几丁质，少数水生霉菌的细胞壁含纤维素。霉菌细胞壁能被蜗牛消化液中的葡聚糖酶、几丁质酶、甘露聚糖酶等溶解，剩下原生质体。细胞核有核膜、核仁和染色体。细胞质中含线粒体和核糖体。培养初期细胞质充满整个细胞，老龄霉菌的细胞质内出现大液泡和各种贮藏物，如肝糖、异染颗粒和脂肪粒。霉菌大多数是多细胞的，少数为单细胞的（见图4.8）。根据菌丝是否存在膈膜，将霉菌菌丝分为两类：无膈菌丝和有膈菌丝。无膈菌丝就是构成霉菌营养体的菌丝为单细胞。无膈菌丝中一般含有多个细胞核，例如毛霉属和根霉属；有膈菌丝就是构成霉菌营养体的菌丝为多细胞，大多数霉菌属于多细胞，如曲霉属和青霉属。通过载片培养等技术，在显微镜下可以清楚地观察到菌丝的形态和构造。根据霉菌菌丝在培养基上生长部位的不同，将其分为营养菌丝（又称基内菌丝）和气生菌丝。营养菌丝生长在培养基内，主要功能是吸收营养物质；气生菌丝伸出培养基外，生长在空气中。有些气生菌丝生长到一定阶段会分化出具有繁殖能力的菌丝，即繁殖菌丝；有些气生菌丝会聚集成团，构成一种坚硬的休眠体，即菌核。菌核对外界不良环境有较强的抵抗力，当条件适宜时它便萌发出菌丝。
图4.8 霉菌的营养菌丝
4.2.2.3 霉菌的繁殖方式
霉菌的繁殖能力一般都很强，而且方式多样。有的霉菌可以通过菌丝断片来形成新菌丝，也可以通过核分裂而细胞不分裂的方式进行繁殖。但霉菌主要还是通过无性繁殖和有性繁殖来完成生命的传递。
1.无性繁殖
霉菌的无性繁殖主要是通过产生无性孢子的方式来实现的。霉菌产生的无性孢子主要有四类：孢子囊孢子、分生孢子、节孢子、厚垣孢子。
（1）孢子囊孢子。孢子囊孢子又称孢囊孢子，其先是营养菌丝上长出伸向空间的繁殖菌丝，菌丝发育成孢囊梗，其顶端膨大形成孢子囊。孢子囊内有许多个核，每个核外包围原生质，逐渐围绕着核生成壁，于是产生了孢子囊孢子。孢子成熟后，孢子囊破裂释放出孢子囊孢子（见图4.9）。孢子囊孢子的形状、大小和纹饰因种而异。毛霉、根霉均产生这种孢子。
图4.9 孢子囊孢子
（2）分生孢子。分生孢子是一种外生孢子，是真菌中最常见的一类无性孢子。分生孢子是由菌丝分化并在胞外形成的，分生孢子形成的方式见图4.10。分生孢子在菌丝上着生的位置和排列方式有几种情况：交链孢霉属和红曲霉属等，分生孢子着生在未明显分化的菌丝或其分枝的顶端，单生、成链、成簇排列。曲霉属和青霉属等，它们的分生孢子着生于分生孢子梗的顶端，壁较厚。
（3）厚垣孢子。厚垣孢子又称厚壁孢子，是外生孢子。它的形成类似细菌的芽孢。菌丝生长到一定阶段，其顶端或中间部分细胞的原生质浓缩、变圆，细胞壁加厚，形成圆形、纺锤形或长方形的厚壁孢子。很多真菌都能形成这类孢子，如总状毛霉往往在菌丝中间形成这样的孢子，见图4.11。厚垣孢子能抗热、干燥等不良的因素，属于休眠体。
图4.10 分生孢子
（a）～（d）不同类型的分生孢子
（4）节孢子。节孢子是由菌丝断裂形成的，属于外生孢子。当菌丝生长到一定阶段，菌丝内出现许多横膈膜，然后从横膈膜处断裂，产生许多孢子。如白地霉幼龄菌体为多细胞丝状，衰老时，菌丝内出现许多横膈膜，然后自横膈膜处断裂，形成一串串短柱状、筒状或两端钝圆的细胞，即节孢子，见图4.11。
（5）芽生孢子。有的霉菌还能以芽生孢子进行繁殖，见图4.11。菌丝细胞如同发芽一样，产生小突起，经过细胞壁紧缩，最后脱离母细胞。毛霉和根霉在液体培养基中会形成这种孢子。
图4.11 厚垣孢子、节孢子、芽生孢子
2.有性繁殖
霉菌的有性繁殖是通过不同亲代细胞结合后产生有性孢子而进行的。霉菌的有性繁殖主要包括三阶段：首先是进行质配；其次是进行核配，核配后形成二倍体核；最后通过减数分裂恢复为单倍体核。霉菌产生的有性孢子类型主要有以下几种：
（1）卵孢子。卵孢子是由两个大小不同的配子囊结合后发育而成，小的配子囊称雄器，大的配子囊称藏卵器，藏卵器内有1个或数个称为卵球的原生质团。当雄器与雌器配合时，雄器中的细胞质和细胞核通过受精管进入藏卵器，并与卵球配合。以这种方式形成的有性孢子称为卵孢子。藻状菌纲中除毛霉目外，许多菌（如水霉属）的有性繁殖方式是产生卵孢子，如图4.12所示。
（2）接合孢子。接合孢子由菌丝生出形态相同或略有差异的配子囊接合而成，接合过程是：两个相邻的菌丝相遇，各自向对方生出极短的侧枝，称原配子囊，原配子囊接触后，顶端各自膨大并形成横膈，分隔形成两个配子囊细胞。然后相接触的两个配子囊之间的横膈消失，发生质配、核配，同时外部形成厚壁，即成接合孢子囊，接合孢子进行减数分裂后，形成四个单倍体的接合孢子。
菌丝与菌丝之间的接合有两种情况：一种是由同一菌株的两根菌丝，甚至同一菌丝的分枝相互接触，形成接合孢子，这种方式称为同宗配合；另一种是由不同菌株的菌丝相遇后，形成接合孢子，这种由不同母体产生的菌丝间发生的配合现象，称异宗配合，毛霉目的大多数霉菌采取此方式（见图4.13）。
图4.12 卵孢子形成过程
图4.13 接合孢子形成过程
（a）同宗配合；（b）异宗配合
（图中序号为接合孢子形成时的先后顺序）
（3）子囊孢子。在子囊内形成的有性孢子，称为子囊孢子（见图4.14）。
图4.14 子囊孢子的形成过程
4.2.2.4 霉菌的菌落特征(www.xing528.com)
用接种环挑取霉菌的分生孢子或一段营养菌丝或气生菌丝接种在固体培养基上，置于一定温度的培养箱中培养即可长出霉菌的菌落。霉菌的菌落有明显的特征，外观上易辨认：菌落较大，质地疏松，外观干燥，不透明，呈现或松或紧的蛛网状、绒毛状、棉絮状或毡状；菌落与培养基间的连接紧密，不易挑取，菌落正面与反面的颜色、构造，以及边缘与中心的颜色、构造常不一致等。菌落的这些特征都是细胞（菌丝）特征在宏观上的反映。由于霉菌的细胞呈丝状，在固体培养基上生长时又有营养菌丝和气生菌丝的分化，所以霉菌的菌落与细菌或酵母菌不同，较接近放线菌。
菌落正反面颜色呈现明显差别，其原因是：由气生菌丝分化出来的子实体和孢子的颜色，往往比深入在固体基质内的营养菌丝颜色深。而菌落中心与边缘的颜色、结构不同的原因是：越接近菌落中心的气生菌丝其生理年龄越大，故颜色比菌落边缘的气生菌丝颜色要深。菌落的特征是鉴定霉菌等各类微生物的重要形态学指标，在实验室和生产实践中有重要的意义。现将细菌、放线菌、酵母菌和霉菌这四大类微生物的细胞和菌落形态等特征做一比较，见表4.1。
表4.1 微生物菌落形态特征图
4.2.2.5 霉菌的常见属
霉菌分属于藻菌纲、担子菌纲、子囊菌纲和未知菌纲。下面按单细胞和多细胞类型介绍。
1.单细胞霉菌有三属
（1）毛霉属（Mucor）。毛霉属隶属于藻菌纲毛霉目，其菌丝白色，腐生，极少寄生。毛霉又叫黑霉，长毛霉。菌丝为无膈的单细胞，多核，有分枝，以孢囊孢子和接合孢子繁殖。毛霉的孢子囊梗多呈丛生，分枝或不分枝。毛霉菌丝初期白色，后灰白色至黑色，这说明孢子囊大量成熟。该菌在土壤、粪便、禾草及空气等环境中存在。在高温、高湿度以及通风不良的条件下生长良好。许多毛霉可生产草酸、乳酸、琥珀酸和甘油、腐乳等，有的还可以生产酶制剂。常用的毛霉主要有鲁氏毛霉和总状毛霉。
（2）根霉属（Rhizopus）。根霉属也隶属于毛霉目（见图4.15）。根霉属的霉菌叫根霉。根霉菌丝无膈、有分枝和假根，营养菌丝匍匐生长。在其假根处着生着丛生、直立、有分枝的孢子囊梗，顶端膨大形成圆形的孢子囊。根霉的孢子可以在固体培养基内保存，能长期保持生活力。
图4.15 根霉属
①—营养菌矬；②—匍匐菌丝；③—假根；④—孢子梗；⑤—孢子囊；⑥—孢囊孢子
根霉分布很广，能产淀粉酶、脂肪酶和果胶酶。常生长在淀粉食品上分解淀粉能力强，可将淀粉转化为糖，是有名的糖化菌。民间制甜酒常用根霉和酵母菌混合作为甜酒曲。工业用它作糖化菌，还用于生产乳酸、延胡索酸、丁烯二酸和转化甾体物质。
图4.16 青霉属
①—分生孢子梗；②—梗基；③—小梗；④—分生孢子；⑤—营养菌丝
（3）绵霉属（Achlya）。
2.多细胞霉菌有6属
（1）青霉属（penicillum）。青霉隶属于未知菌纲。青霉的分生孢子梗分叉生出小梗并连续分支，在最后一级的小梗上长出一串分生孢子，呈扫帚状（见图4.16），与曲霉相似。根据分生孢子梗分支的形态青霉可分为四组：①一轮青霉的分生孢子梗只生一轮分支；②二轮青霉的分生孢子梗生二轮分支；③三轮青霉的分生孢子梗生三轮以上的分支；④不对称青霉的分生孢子梗生不对称分支。
青霉进行无性繁殖。青霉的菌落呈密毡状，大多为灰绿色。
图4.17 曲霉属
①—足细胞；②—分生孢子梗；③—顶囊；④—初生小梗；⑤—次生小梗；⑥—分生孢子
青霉以生产青霉素而著称。还可用于生产有机酸（如柠檬酸、延胡索酸、草酸、葡萄糖酸等）和酶制剂。青霉是霉腐剂，能引起皮革、布匹、谷物及水果等腐烂。
（2）曲霉属（Aspergillus）。曲霉属于子囊菌纲曲霉属。曲霉与其他霉菌有明显不同的是：它分化出厚壁的足细胞。由足细胞长出分生孢子梗（柄），其顶端膨大成圆形或椭圆形的顶囊，由顶囊向外辐射长出一层或两层小梗，最上层小梗呈瓶状，在其顶端生成成串的分生孢子（见图4.17）。分生孢子的颜色有黄、绿、黑和褐色等。曲霉菌落表面的颜色由分生孢子决定。曲霉以无性孢子繁殖。
（3）镰刀霉属（Fusarium）。镰刀霉隶属于未知菌纲，由于它产生的分生孢子呈长柱状或稍弯曲像镰刀而得名（见图4.18）。分生孢子有大型和小型两种，大型的是多细胞的，长柱形或镰刀形，每个分生孢子内有3.9个平行隔膜。小型的分生孢子呈卵圆形、球形、梨形或纺锤形，大多数是单细胞的，少数是多细胞的。多数是无性繁殖，少数是有性繁殖。
图4.18 镰刀霉属
镰刀霉的培养特征：镰刀霉在固体培养基上的菌落呈圆形，平坦，绒毛状。颜色有白色、粉红、红、紫和黄等。有些种类的颜色为水溶性的，可溶于培养基中。
镰刀霉对氰化物的分解能力强，可用于处理含氰废水。
（4）木霉属（Trichoderma）。木霉的分生孢子梗从菌丝的短侧枝长出，分生孢子梗上又长对生的或互生的分支，还可二级或三级分支，分支角为锐角或近于直角。最顶端的分支叫小梗，小梗前端长出成簇的孢子。孢子呈圆形或椭圆形，无色或淡绿色。木霉进行无性繁殖。
（5）交链孢霉属（Alternaria）。交链孢霉的分生孢子梗短而有隔膜，单生或丛生，大多数不分支。顶端长分生孢子并排列成链状，单个孢子呈纺锤形，有横和竖的隔膜将孢子分隔呈砖壁状（见图4.19）。分生孢子暗至黑色，故其菌落呈类似颜色。交链孢霉进行无性繁殖。
图4.19 木霉属和交链孢霉属
图4.20 地霉属和白地霉
（6）白地霉（Geotrichum candidum）。白地霉隶属于丛梗孢子科的地霉属（见图4.20）。其繁殖方式为裂殖。在营养菌丝的顶端长节孢子，节孢子呈单个或连接成链，孢子形状为长筒形、方形、椭圆形或圆形。白地霉的菌体蛋白营养价值高，可食用或作饲料，可提取核酸，还可用于合成脂肪、制糖、酿酒、淀粉、食品、饮料、豆制品及制药等行业。白地霉也可用于处理废水。
免责声明：以上内容源自网络，版权归原作者所有，如有侵犯您的原创版权请告知，我们将尽快删除相关内容。
