酵母菌是一类单细胞真核微生物,“酵母菌”这个词无分类学意义,是俗称,一般泛指能发酵糖类的各种单细胞真菌。酵母菌通常是以单细胞形式存在;多数以出芽方式进行繁殖;能利用糖类发酵产生能量;经常生活在高糖、高酸度环境中。酵母菌在自然界分布非常广泛,主要生长在偏酸的含糖环境中的酵母菌有发酵型和氧化型两种。发酵型酵母菌是发酵糖为乙醇(或甘油、甘露醇、有机酸、维生素及核苷酸)和二氧化碳的一类酵母菌,用于发面做面包、馒头和酿酒。氧化型的酵母菌则是无发酵能力或发酵能力弱而氧化能力强的酵母菌。氧化型的酵母菌有:拟酵母属、毕赤酵母属(Pichia;hansenula)等,对正葵烷、十六烷氧化力强。热带假丝酵母和阴沟假丝酵母氧化烃类能力最强。球拟酵母属、白色假丝酵母、类酵母的阿氏囊霉属、短梗霉属等在石油加工工业中起积极作用,如石油脱蜡,降低石油的凝固点。许多酵母菌能氧化C9~C18的烷烃,如假丝酵母将石蜡氧化为a-酮戊二酸、反丁烯二酸、柠檬酸,其转化率达80%以上,还可收获酵母菌体作饲料。炼油厂的含油、含酚废水生物处理过程中,假丝酵母和粘红酵母菌起积极作用。淀粉废水、柠檬酸残糖废水和油脂废水以及味精废水均可利用酵母菌处理,既处理了废水又可得到酵母菌体蛋白,用作饲料。酵母菌还可用作监测重金属。当然,酵母菌也会给人类带来危害。例如,腐生型的酵母菌能使食品、纺织品和其他原料发生腐败变质;少数嗜高渗透压的酵母菌可使蜂蜜、果酱等食品发生酸败,这些酵母菌有:鲁氏酵母、蜂蜜酵母;有些酵母菌还可引起人和植物的病害,例如假丝酵母(又称白色念珠菌)可引起皮肤、黏膜、呼吸道、消化道以及泌尿系统等多种疾病。新型酵母还能引起慢性脑膜炎、肺炎等疾病。
4.2.1.1 酵母菌的形态和大小
酵母菌为单细胞真核微生物,其细胞形态有卵圆形、圆形、圆柱形或假丝状(见图4.5)。其直径为1~5μm,长约5~30μm或更长。假丝酵母呈假丝状,是因它在繁殖时子细胞没脱离母体而与母细胞相连成链状,故称为假丝状。有些种的细胞大小、形态极不均匀,而有些种的细胞则较为均一。
图4.5 酵母菌的各种形态图
(a)啤酒酵母;(b)产朊假丝酵母
①—营养细胞;②—子囊孢子;③—假菌丝
4.2.1.2 酵母菌的细胞结构
酵母菌属于真核微生物,其细胞结构已经接近于高等生物的细胞结构。一般具有细胞壁、细胞膜、细胞质、细胞核、一个或多个液泡、线粒体、核糖体、内质网、微体、微丝及内含物等(见图4.6)。酵母菌的细胞壁厚为0.1~0.3μm,有的酵母菌细胞壁会随着菌龄的增大而加厚,质量为细胞干重的18%~25%。构成细胞壁的主要成分为“酵母纤维素”。在电镜下,细胞壁有三层结构:外层为甘露糖,内层为葡聚糖,中间夹着一层蛋白质。葡聚糖是赋予细胞壁机械强度的主要成分。酵母菌的细胞膜与细菌的细胞膜基本相同,也是由磷脂双分子层构成,其间镶嵌着蛋白质。所不同的是,酵母菌细胞膜的磷脂双分子层上还镶嵌着原核生物所不具备的物质——甾醇。酵母菌的细胞膜也是一种选择透过性膜,即半透膜。
酵母菌细胞膜的主要功能是选择性地运入营养物质,排出代谢废物,同时,它还是细胞壁等大分子物质的生物合成和装配基地,也是部分酶合成和作用的场所。酵母菌的细胞质是一种透明、黏稠、不流动并充满整个细胞的溶胶状物质。在细胞质中悬浮着所有细胞器,如内质网、核糖体、溶酶体、微体、线粒体、叶绿体等。线粒体呈球状或杆状,位于核膜和中心体的表面,含脂类和呼吸酶系统,执行呼吸功能。中心体附着在核膜上。中心染色质附着在中心体上,有一部分附着在核膜上。老龄菌细胞质中由于营养过剩形成一些内含物(即贮存颗粒),如:异染颗粒、肝糖、脂肪粒、蛋白质和多糖。含脂圆酵母、产脂内孢霉和粘红酵母富含脂肪,脂圆酵母含脂肪量尤其高,超过菌体干重的50%。
图4.6 酵母菌的细胞结构
4.2.1.3 酵母菌的繁殖
酵母菌的繁殖方式可分为两大类:无性繁殖和有性繁殖。无性繁殖包括芽殖、裂殖和产生无性孢子,有性繁殖主要是产生子囊孢子。
1.无性繁殖
无性繁殖是指不经过性细胞的结合,由母体直接产生子代的生殖方式。(www.xing528.com)
(1)芽殖。芽殖是酵母菌最常见的繁殖方式。在营养条件和其他生长条件良好的情况下,酵母菌生长速度很快,这时可以看到酵母菌细胞上有芽体生成,而且在芽体上还有新的芽体产生。出芽过程见图4.7。
图4.7 酵母菌芽体形成过程
芽体形成时首先分泌一种水解酶,在这种酶的作用下要形成芽体部位的细胞壁变薄,这时已经形成的大量的新细胞物质开始流向芽体部位,从而形成一个小突起,即芽体。小芽体逐渐长大后,在与母体连接的位置形成了两层新的细胞壁,成熟后两者分离。有许多酵母菌细胞在芽体成熟后不分离,并且在这个芽体上形成新的芽体,致使酵母菌细胞成串排列,成为具有分枝或不分枝的假菌丝,称这些酵母菌为假丝酵母。
(2)裂殖。裂殖是通过细胞横分裂进行的繁殖方式,与细菌裂殖相似。进行裂殖的酵母菌种类很少。
(3)产生无性孢子。少数酵母菌(如掷孢酵母)可以产生无性孢子。掷孢酵母产生的掷孢子是在掷孢酵母卵圆形的营养细胞上生出的小梗上形成的,孢子成熟后便将其喷射出去。因此,在倒置培养皿培养掷孢酵母并形成菌落时,常常因为掷孢子的射出而导致培养皿盖上呈现掷孢子菌落镜像。
2.有性繁殖
有性繁殖是指通过两个具有性差异的细胞结合,形成新的个体的繁殖方式。它们一般由两个相邻近的细胞各自相向伸出一根管状的原生质突起,突起接触后局部融合并形成一条通道,再通过质配、核配和减数分裂形成4个或8个子核,然后它们各自与周围的原生质结合在一起,再在其表面形成一层厚壁,形成子囊孢子,而原有的营养细胞则成了子囊。待子囊孢子成熟后子囊破裂,释放出子囊孢子。
4.2.1.4 酵母菌的培养特征
1.在固体培养基上的培养特征
酵母菌接种在固体培养基上,培养基表面湿润而光滑且有一定的透明度,易于挑起,质地均匀,其颜色通常有白色和红色(如粘红酵母),有粘性。培养时间久后菌落表面转为干燥,并呈皱褶状,菌落大小和细菌差不多。酵母菌的菌落一般还会散发出诱人的酒香味。
2.酵母菌在液体培养基中的生长特征
不同种的酵母菌表现不一样,有的酵母菌长在培养基的底部并产生沉淀;有的在培养基中均匀分布;有的在培养基表面生长并形成菌膜,其厚度因种而异,有的甚至干而变皱。发酵型的酵母菌还会产生二氧化碳气体使培养基表面充满泡沫。
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