放线菌是介于细菌和真菌之间的单细胞微生物。一方面,放线菌的细胞结构和细胞壁化学组成与细菌相似,和细菌同属于原核生物;另一方面,放线菌菌体呈纤细的菌丝,且分支,又以外生孢子的形式繁殖,这些特征与霉菌相似。放线菌在固体培养基上呈辐射状生长而得名。大多数放线菌为腐生菌,宿主植物有欧洲赤杨、香蕨木、杨梅、沙棘和胡颓子,少数是寄生菌。腐生菌在土壤中的分布和数量仅次于细菌,在自然界物质循环中起积极作用,促进土壤形成团粒结构,改良土壤。在有机固体废弃物的填埋和堆肥发酵及废水生物处理中起积极作用。其中的诺卡氏菌属(Nocardia)除有产生抗生素的种外,还有产生蛋白酶的种,可用作酶制剂产生菌。还有的菌种能使石油脱蜡、烃类发酵、脱硫、脱磷。有的对氰化物、腈类化合物的分解能力强,用于丙烯腈废水生物处理。
4.1.1.1 放线菌的形态和大小
放线菌的菌体由纤细长短不一的菌丝组成,菌丝分支,菌丝大多数无隔膜,为单细胞。菌丝体可分三类:
(1)基内(营养)菌丝。它潜入固体培养基内摄取营养,菌丝宽度为0.2~0.80μm,通常不超过1.4μm,长度为50~600μm之间,有无色的、有产色素的(黄、橙、红、紫、蓝、绿、褐、黑)。色素有水溶性的和脂溶性的。
(2)气生菌丝。又称二级菌丝体,它由营养菌丝长出培养基外,伸向空间的菌丝为气生菌丝。比营养菌丝粗,直径为1~1.4μm。有呈弯曲状、直线状或螺旋状。有产色素的。
(3)孢子丝(见图4.1)。放线菌生长发育到一定阶段,在气生菌丝的上部分化出可形成分生孢子的孢子丝。孢子丝的形状和在气生菌丝上的排列方式,随菌种的不同而异,是种的特征,是分类鉴定的依据。孢子丝的形状有直形、波浪状、螺旋形、交替着生和丛生或轮生。孢子丝发育到一定阶段,其顶端形成分生孢子,它带有各种颜色:粉白、灰、黄、橙、红、蓝、绿等。分生孢子的颜色是菌种鉴定的依据。
图4.1 几种放线菌孢子丝的形态
①—直形;②—波浪状;③—螺旋形;④—交替着生;⑤—丛生或轮生
放线菌的孢子表面结构与孢子丝的形态有一定关系。一般孢子丝直形或者波浪弯曲状,这类孢子丝上的孢子表面光滑;若孢子丝螺旋状,它形成的孢子表面则有的光滑,有的带刺或带毛。孢子丝颜色与孢子的结构有一定的相关性。白色、黄色、淡绿、灰黄、浅紫色孢子的表面一般都是光滑的;粉红色孢子只有极少数带刺,黑色孢子绝大多数都带刺和毛发。
4.1.1.2 放线菌的菌落形态
放线菌的菌落是由一个分生孢子或一段营养菌丝生长繁殖引起许多菌丝互相缠绕而成,质地紧密,表面呈绒状或密实干燥、多皱,如链霉菌属。由于其菌丝潜入培养基,整个菌落像是嵌入培养基中,不易被挑取。有的菌落成白色粉末状,质地松散,易被挑取,如诺卡氏菌属。
幼龄菌落中气生菌丝尚未分化为孢子丝,其菌落表面与细菌很难区分。当孢子丝形成大量孢子并布满菌落表面后,就呈现表面絮状、粉末状或颗粒状的典型放线菌的菌落特征。由于菌丝和孢子常具有不同的色素,使菌落正面和背面呈现不同的色泽。水溶性色素可扩散,脂溶性的色素不扩散。
4.1.1.3 放线菌的繁殖
放线菌的生活史如图4.2所示。(www.xing528.com)
图4.2 放线菌中的链霉菌的生活史
①—孢子萌发;②—基内菌丝;③—气生菌丝;④—孢子丝;⑤—孢子丝分化为孢子
放线菌主要通过无性孢子进行繁殖,无性孢子主要有分生孢子和孢子囊孢子。也可以借菌丝断片繁殖。
分生孢子:放线菌生长到一定阶段,一部分气生菌丝形成孢子丝,孢子丝成熟并分化形成许多孢子,称为分生孢子。
孢子囊孢子:有的放线菌有菌丝盘卷形成孢子囊,其间产生横隔,形成孢子,孢子囊成熟后,释放出孢子。
菌丝断片:放线菌也可以用菌丝的断裂片段,形成新的菌丝体。如静止培养基,其培养物表面往往形成菌膜,膜上也可生出孢子。
其他方式:小单孢菌科中多数种的孢子着生在直而短的营养菌丝的分叉顶端上,一个树杈顶端形成一个球形、椭圆形或长圆形的孢子,这些孢子也叫分生孢子。
放线菌的孢子具有较强的耐干燥能力,但是不耐高温。
分生孢子形成见图4.3。
图4.3 放线菌的分生孢子和孢囊孢子的形成
图4.4 显微镜下的丝状菌
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