细菌的变异即是微生物子代的表型特征与其亲代的表型特征发生较大的差异，这种差异是由于子代的基因发生了突变和基因进行重组所引起的。基因突变即遗传物质DNA或RNA链上碱基序列发生了一种稳定的和可遗传的变化。基因重组即两个不同性状的个体细胞，其中一个细胞的DNA与另一个细胞的DNA融合，使基因重新排列，遗传给后代，产生新品种或表达新的遗传性状。
3.2.2.1 基因突变
突变的类型可以从不同角度加以区分，从遗传物质的结构改变来区分，突变包括碱基置换、移码、DNA片段的缺失和插入。从突变所引起的遗传信息的意义改变来看，基因突变可以区分为同义突变、错义突变和无义突变三种。按发生的方式来看，细菌基因的突变又可以分为自发性突变和诱发突变，自发性突变的发生频率极低，诱发突变可大大提高突变发生的频率，可定向筛选加速获得具有符合研究目标的遗传性状。这里主要介绍自发突变和诱发突变。
1.自发突变
自发突变的频率很低，一般在10-6～10-10。引发自发突变的分子基础是DNA分子某种程度上的改变，如在DNA复制过程中DNA聚合酶产生错误，DNA分子物理性质的损伤、重组、转座等。特别是碱基在细胞中可以不同形式的互变异构体存在，因而可与不同的碱基相配对造成碱基对的变异，如腺嘌呤A与胸酰嘧啶T正确配对形成A-T，但当腺嘌呤以亚氨基态出现时，则可与胞嘧啶C配对形成A-C，在下轮DNA复制之前，如果A-C未能修复为正确的A-T，则复制时会形成G-C，即经过这一过程A-T变成了G-C，即碱基的互变异构效应。
引发自发突变的实质性原因是背景辐射、环境因素改变、微生物自身有害代谢产物积累的长期综合效应。DNA复制过程中由于偶然因素而其中一链上发生一个小环，这即可在复制时跨越这一小环碱基而造成遗传缺失。
一般情况下，细胞内大量的修复系统可以将这些发生的错误和损伤加以修复，而不致发生突变，但这种修复只能将突变频率降低到最低限度，并不能完全消除，即仍有极低频率的自发突变发生。
自发突变具有如下特性：
（1）不对应性。这是突变的一个重要特点。即突变性状与引起突变的原因间无直接对应关系。
（2）自发性。各种性状的突变，可以在没有人为诱变因素下自发发生。
（3）稀有性。自发突变的频率是较低和稳定的，一般在10-6～10-9间。
（4）独立性。在一个包括亿万个细菌的群体中，可以得到抗链霉素的突变型，也可以得到抗这一种或那一种药物的突变型。抗某一种药物的突变型细菌往往并不抗另一种药物，某一基因的突变既不提高也不降低其他基因的突变率。两个基因发生突变是各不相关的两个事件，也就是说突变的发生不仅对于细胞而言是随机的，对于基因而言同样也是随机的。
（5）诱变性。通过诱变剂的作用，可提高自发突变的频率，不论是自发突变或诱发突变得到的突变型，它们间并无本质上的差别，诱变剂仅起到提高突变率的作用。
（6）稳定性。由于突变的根源是遗传物质结构上发生了稳定变化，所产生的新性状也是稳定而可遗传的。这与由于生理适应所造成的抗药性有本质区别，由生理适应而造成的抗药性是不稳定的。
（7）可逆性。由野生型基因变为突变型基因的过程称为正向突变，相反的过程则称为回复突变。实验证明，任何性状既有正向突变，也可发生回复突变。回复突变率同样是很低的。
2.诱发突变
凡能提高突变率的任何理化因子都可称为诱变剂。诱变剂可包括碱基类似物如5-溴尿嘧啶和2-氨基嘌呤等，在分子形态上类似于碱基对的具有3个苯环结构的扁平染料分子，可与DNA碱基直接起化学反应的亚硝酸、羟胺和烷化剂等，紫外线、X射线、γ射线、快中子等射线，热处理等，还有一些来自于其他微生物的DNA片段、转座子等生物因子等都可诱发突变。诱发突变又可分为点突变和畸变。
（1）碱基置换。对DNA来说，碱基的置换属于一种染色体的微小损伤，一般也称点突变。它只涉及一对碱基被另一对碱基所置换。置换又可分为两类：一类叫转换，即DNA链中的一个嘌呤被另一个嘌呤或是一个嘧啶被另一个嘧啶所置换；另一类叫颠换，即一个嘌呤被一个嘧啶或是一个嘧啶被一个嘌呤所置换。对某一具体诱变剂来说，既可同时引起转换与颠换，也可只具有其中的一种功能。
（2）移码突变。指诱变剂使DNA分子中的一个或少数几个核苷酸的增添（插入）或缺失，从而使该部位后面的全部遗传密码发生转录和转译错误的一类突变。由移码突变所产生的突变株，称为移码突变株。与染色体畸变相比，移码突变也只是DNA分子的微小损伤。
（3）染色体畸变。某些因子如X射线等的辐射和烷化剂、亚硝酸等，还可引起DNA的大损伤，即染色体畸变，不仅可发生染色体拷贝数的变化，而且更重要的是导致染色体结构上的缺失、重复、插入、易位、倒位等事件。染色体结构上的变化，又可分为染色体内畸变和染色体间畸变两类。染色体内畸变只涉及一条染色体上的变化，例如发生染色体的部分缺失或重复时，其结果可造成基因减少或增加。发生倒位或易位时，则可造成基因排列顺序的改变，但数目却不改变。倒位是指断裂下来的一段染色体旋转180°后，重新插入到原来染色体的位置上，从而使其基因顺序与原基因顺序方向相反。易位则是指断裂下来的一小段染色体再顺向或逆向地插入到同一染色体的其他部位上。至于染色体间畸变，则指非同源染色体间的易位。
近年发现，有些DNA片段不但可在染色体与染色体之间，质粒与质粒之间，质粒与染色体之间移动和跳跃，甚至还可从一个细胞转移到另一个细胞。在这些DNA片段的跳跃过程中，往往导致DNA链的断裂或重接，从而产生重组交换或使某些基因启动或关闭，结果导致突变发生。这似乎就是自然界所固有的“基因工程”。现已把在染色体组中或染色体组间能改变自身位置的一段DNA序列称作转座因子也称作跳跃基因或可移动基因。
各种突变的碱基序列变化简示见图3.7。
3.2.2.2 基因重组(www.xing528.com)
凡把两个不同性状个体内的遗传基因转移在一起重新组合，形成新的遗传个体方式，称之谓基因重组。这种基因重组在自然界的微生物细胞之间、微生物与其他高等动、植物细胞之间都有发生，也就是说微生物除了前述的由亲代向子代进行垂直方向的基因传递外，具有多种途径进行水平方向的基因转移（也有称水平漂移）。微生物细胞或作为基因供体向其他微生物细胞提供基因，或作为基因受体接受其他微生物细胞提供的基因。整合到受体细胞的染色体或质粒上并表达，使受体细胞具有新的性状。这种基因的转移、交换、重组是生物得以进化的动力。
图3.7 各种基因突变的碱基变化示意图
基因重组可分为自然发生和人为操作两类。在原核微生物中，自然发生的基因重组方式主要有接合、转导、转化等方式。
1.细菌接合
通过供体菌和受体菌完整细胞间的直接接触而传递大段DNA的过程称为接合。在细菌中，接合现象研究得最清楚的是大肠杆菌。发现大肠杆菌有性别分化，决定它们性别的因子称为F因子（致育因子），这是一种在染色体外属于附加体的质粒。具有自主的与染色体进行同步复制和转移到其他细胞中去的能力，此外还带有一些对其生命活动关系较小的基因。每一个细胞含有1～4个F因子。
2.转导
通过缺陷型噬菌体的媒介，把供体细胞的DNA片断携带到受体细胞中，从而使后者获得前者部分遗传性状的现象，称为转导。转导又分为普遍性转导和局限性转导两类。
（1）普遍性转导。噬菌体可转移供体菌中的任何基因，并使受体菌实现各种性状的转导，称为普遍性转导。普遍性转导又可分为完全转导和流产转导。
（2）局限性转导。指通过某些部分缺陷的温和噬菌体把供体菌的少数特定基因转移到受体菌中的转导现象。当温和噬菌体感染受体后，其染色体会整合到细菌染色体的特定位点上，从而使宿主细胞发生溶源化。如果该溶源菌因诱导而发生裂解时，在前噬菌体插入位点两侧的少数宿主基因，如大肠杆菌的λ原噬菌体两侧为gal基因（半乳糖基因）和bio基因（生物素基因），会因偶尔发生的不正常切割而连在噬菌体DNA上（见图3.8）。这样就产生一种缺陷噬菌体，它们除含大部分自身的DNA外，缺失的基因被几个原来位于前噬菌体整合位点附近的宿主基因所取代。
3.转化
受体菌接受供体菌的DNA片断，经过交换将它组合到自己的基因组中，从而获得了供体菌部分遗传性状的现象，称为转化。转化后的受体菌，称为转化子。
图3.8 正常λ噬菌体和具有局限转导能力的缺陷型λ噬菌体的产生机制
（gal：半乳糖基因；bio：生物素基因；λdgal或λdg：带有半乳糖基因的缺陷λ噬菌体；λdbio：带有生物素基因的缺陷λ噬菌体）
两个菌种和菌株间能否发生转化，与它们在进化过程中的亲缘关系有密切联系。但即使在转化率极高的那些种中，其不同菌株间也不一定都可发生转化。受体菌最易接受外源DNA片断并进行转化的生理状态，称为感受态。处于感受态的细胞，其吸收DNA的能力，有时可比一般细胞大100倍。感受态的出现受该菌的遗传性、菌龄、生理状态和培养条件等的影响。肺炎双球菌的感受态在对数期后期出现，而芽孢杆菌则出现在对数期末及稳定期。感受态可以诱导产生，常用的诱导方法是把培养在营养丰富的细菌转移到营养贫乏的培养液中。在肺炎双球菌和枯草杆菌中都发现感受态的出现伴随着细胞表面新的蛋白质成分的出现，这种蛋白质被称为感受态因子，把感受态因子加到不处在感受态的同种细菌培养物中，可以使细菌转变成处于感受态。
革兰氏阳性的肺炎双球菌的转化过程大体上为：
（1）双链DNA片断与感受态受体菌的细胞表面特定位点结合。
（2）在结合位点上的DNA发生酶促分解，形成平均分子量为（4～5）×106的DNA片断。
（3）DNA双链中的一条单链逐步降解，同时另一条单链逐步进入细胞。
（4）转化DNA单链与受体菌染色体组上的同源区段配对，接着受体染色体组的相应单链片断被切除，并被外来的单链DNA所交换和取代，于是形成了杂种DNA区段。
（5）受体菌染色体组进行复制，杂合区段分离成两个，其中之一类似供体菌，另一类似受体菌。当细胞分裂后，此染色体分离形成了一个转化子。
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