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水处理微生物学:好氧呼吸及其条件

时间:2023-09-21 理论教育 版权反馈
【摘要】:以分子氧作为最终电子受体,底物被全部氧化为CO2和H2 O,并产生ATP的过程叫好氧呼吸。在好氧呼吸过程中,能源释放出的电子首先转移给NAD,使NAD还原为NADH2。好氧呼吸可分为外源性呼吸和内源性呼吸。好氧呼吸能否进行取决于O2的体积分数能否达到0.2%,O2的体积分数低于0.2%,好氧呼吸不能发生。

水处理微生物学:好氧呼吸及其条件

以分子氧作为最终电子受体,底物被全部氧化为CO2和H2 O,并产生ATP的过程叫好氧呼吸。在好氧呼吸过程中,能源释放出的电子首先转移给NAD,使NAD还原为NADH2。NADH2再氧化释放电子成为氧化型的NAD,电子转移给电子传递体系。电子传递体系再将电子转移给最终电子受体——O2,O2被还原为H2O。

葡萄糖为例,通过EMP途径和TCA循环被彻底氧化成二氧化碳和水,生成38个ATP,化学反应式为:

C6H12O6+6O2+38ADP+38Pi—→6CO2+6H2O+38ATP

第一阶段葡萄糖经过EMP途径酵解在发酵中已经述及,下面介绍第二阶段的三羧酸循环。

2.3.2.1 三羧酸循环(TCA)

三羧酸循环也称柠檬酸循环或者克雷布斯循环,是体内所有营养物质最终氧化的主要途径。其循环过程如图2.7所示。

如果从丙酮酸氧化脱羧生成乙酰CoA开始,三羧酸循环由以下11步反应组成。

(1)丙酮酸在丙酮酸氧化脱羧酶系的催化下,通过NAD经呼吸链被氧化、脱羧成乙酰CoA,反应生成的乙酰CoA含一个高能硫酯键。

(2)乙酰CoA与草酰乙酸在柠檬酸合成酶催化下生成柠檬酸。

(3)在顺—乌头酸酶的催化下,柠檬酸转化为顺—乌头酸。

(4)在柠檬酸酶的作用下,顺—乌头酸转化为异柠檬酸。

(5)异柠檬酸脱氢酶催化异柠檬酸脱氢生成草酰琥珀酸,同时还原1分子的NADP。

(6)在草酰琥珀酸脱氢酶催化下,草酰琥珀酸脱去1分子CO2,生成α—酮戊二酸。

(7)α—酮戊二酸脱氢生成琥珀酰CoA,还原1分子的NAD,并放出1分子CO2。(www.xing528.com)

(8)琥珀酰CoA被分解为琥珀酸和辅酶A,反应中合成1分子的GTP。

(9)琥珀酸脱氢生成延胡索酸,还原1分子的FAD。

(10)延胡索酶催化延胡索酸转变为苹果酸

(11)在苹果酸脱氢酶催化下,苹果酸脱氢生成草酰乙酸,并还原1分子的NAD。

从上面的反应可以看出,循环(1)、(7)步不可逆,故整个循环只能顺行。循环每转动一周,1分子的丙酮酸被完全氧化产生3分子的CO2[(1)、(6)、(7)步]和2分子的H2O[反应的(1)、(3)、(5)、(7)、(9)、(11)步各脱2个H,传给[O]生成5个H2O,反应的第(3)步放出1个H2O,但是反应的(2)、(4)、(8)、(10)步各消耗1分子的H2O,故剩余2分子H2O],总反应式表示为:

CH3COCOOH+5[O→—]3CO2+2H2O

2.3.2.2 三羧酸循环中的能量平衡

1分子的丙酮酸被完全氧化生成3分子CO2和2分子H2O的同时,生成4分子的NADH2,1分子的NADH2通过电子传递体系重新氧化为NAD,同时可生成3分子的ATP,则4分子的NADH2生成12分子的ATP。在琥珀酰CoA氧化成延胡索酸时生成1分子的GTP,随后1分子的GTP转变成1分子的ATP。这个过程包含不经NAD而直接将电子传给FAD生成FADH2。FADH2经过电子传递体系被氧化成2分子的ATP。则1分子的丙酮酸经过一次三羧酸循环可生成15分子的ATP。1分子的葡萄糖可生成2分子的丙酮酸,则共生成30分子的ATP。在丙酮酸之前的糖酵解中生成2分子的NADH2,借电子传递体系被氧化成6分子的ATP。加上葡萄糖转变成丙酮酸时底物水平磷化生成的2分子ATP,氧化1分子的葡萄糖总共可以生成38个ATP。

好氧呼吸可分为外源性呼吸和内源性呼吸。在正常情况下,细菌利用外界供给的能源进行呼吸,叫外源呼吸。外界没有供给能源,利用自身内部储存的能源物质(如糖、脂肪等)进行呼吸,叫内源呼吸。在没有外源性能源供给时,内源呼吸的速度取决于细胞内原有的营养水平:营养丰富的细胞具有高度的内源呼吸,饥饿细胞的内源呼吸速度低。在有外源性能源供给时,这两种细胞可能进行同等程度的呼吸反应。

好氧呼吸能否进行取决于O2的体积分数能否达到0.2%,O2的体积分数低于0.2%,好氧呼吸不能发生。

图2.7 三羧酸循环

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