水处理微生物学|发酵与氧化还原反应

以有机物的中间代谢产物为最终受氢体，同时释放能量和产生不同的代谢产物的过程叫发酵。在发酵条件下只是部分的有机物被氧化，因此，只能释放出少部分的能量。

发酵的种类有很多，发酵的底物有糖类、有机酸、氨基酸等，其中以发酵葡萄糖最重要。葡萄糖酵解途径（EMP途径）分为三个阶段：第一阶段是一些不涉及氧化还原反应和能量释放的预备性反应，其结果生成一种主要的中间产物——三磷酸甘油醛；第二阶段有氧化还原反应，产生ATP高能磷酸键并形成两分子的丙酮酸；第三阶段有氧化还原反应，形成NADH2和乙醇，如图2.6所示。

在葡萄糖酵解途径的第一阶段主要反应是：葡萄糖在消耗ATP的情况下被磷酸化，形成6-磷酸葡萄糖；6-磷酸葡萄糖经过同分异构化和再一次磷酸化，生成重要的中间产物1，6-二磷酸果糖。经过醛缩酶的催化，1，6-二磷酸果糖裂解成为3-磷酸甘油醛和磷酸二羟丙酮。以上还没有发生氧化还原反应，所有反应均不涉及电子转移。

在葡萄糖酵解途径的第二阶段，由3-磷酸甘油醛转化为1，3-二磷酸甘油酸时发生第一个氧化过程，失去两个电子，NAD接受这两个电子变成NADH2无机磷酸根变成有机态。二磷酸甘油酸中的两个磷酸键属于高能磷酸键，在1，3-二磷酸甘油酸转变为3-磷酸甘油酸及后续的磷酸烯醇式丙酮转变成丙酮酸的反应过程中，ADP发生能量转移生成ATP。在酵解的过程中，有2分子的ATP作用于糖的磷酸化，但合成出4分子的ATP，因此，每氧化1个分子的葡萄糖净得2分子的ATP。

在葡萄糖酵解途径的第三阶段，丙酮酸脱羧生成乙醛，乙醛作为氢受体使NAD+再生，发酵最终产物乙醇。(www.xing528.com)

图2.6　糖酵解的三个阶段

作为发酵的底物必须具备两点：①不能过分被氧化，否则就不能产生足以维持生长的能量；也不能过分被还原，否则不能作为电子受体。②必须能转变成为一种可参与底物水平磷酸化的中间产物。因此，碳氢化合物和高度还原态的化合物不能作为发酵底物。