细胞内营养物质进入方式

由于细菌没有专门的摄食器官和细胞器，所以各种营养物质依靠细胞质膜的功能进入细胞。第1章已经讲过细胞质膜的结构，细胞膜具有磷脂双分子层结构，脂溶性比较高的物质容易透过，但是细菌的营养物质各种各样，有水溶性和脂溶性、小分子和大分子。一般来说，分子越小，脂溶性越高，越容易透过细胞膜。某些脂溶性物质可以通过磷脂层的溶解而透过细胞，它们进入细胞是单纯的物理扩散过程。不带电的极性分子，如果足够小，也可以通过膜上的小孔扩散进入细胞，如乙醇和尿素等。

某些非脂溶性的物质透过细胞就比较复杂，因为双分子层对于这些物质是天然的屏障。但是事实上，这些物质都能以很快的速度通过细胞膜，并在细胞中积聚，形成细胞内外梯度。有时细胞内浓度还大于环境浓度很多倍。这种现象不能以简单的扩散和渗透来解释。另外不同的营养物质进入细胞的方式也不同，目前认为主要的运输方式有四种：单纯扩散、促进扩散、主动运输和基团转位。

2.1.4.1　单纯扩散

单纯扩散是物理过程，不包含细胞的主动代谢，主要是物质以顺浓度梯度，在无载体蛋白参与情况下，以扩散的方式进入细胞，这是营养物质进入细胞最简单的一种方式。其推动力是细胞膜两侧的浓度差，水溶性的溶质分子（水、无机盐、O2、CO2）通过细胞质膜中含水的小孔从高浓度区向低浓度区扩散，不和膜上的分子发生反应。单纯扩散的结果是某种化合物在细胞质膜内外的浓度趋于相等。

该过程没有特异性和选择性，不需要消耗能量，扩散速度慢，因此不是细胞获取营养物质的主要方式。

2.1.4.2　促进扩散

促进扩散中营养物质也是以顺浓度梯度的方式进入细胞，和单纯扩散不同，物质要借助于细胞膜上的特异性载体蛋白的协助。载体蛋白像船一样把溶质从细胞膜的一侧运送到另一侧，运输过程中载体蛋白不发生变化，它的存在只是加速了运输过程。载体蛋白具有类似酶的特异性，因此把它归为酶类，叫渗透酶或移动酶。细胞质膜上有很多渗透酶，每一种渗透酶运送一类物质通过细胞质膜进入细胞。

该过程主要依靠浓度梯度驱动，不消耗能量，渗透酶起加速运输的作用。(www.xing528.com)

2.1.4.3　主动运输

通过细胞膜上的载体蛋白构型变化，同时消耗能量，使膜外低浓度物质进入细胞膜内的一种物质运送方式。其特点为：①物质可逆浓度梯度由低浓度向高浓度转运；②需要能量（可由细胞膜上的呼吸链供给）。大多数营养物质靠主动吸收。当环境中细菌所需营养物质的浓度仅为菌体的1/‰，甚至更低时，靠主动吸收的方式，细菌仍能获得其物质。主动吸收主要是由菌体细胞膜内的镶嵌蛋白——透性酶（Permease）完成。透性酶在胞膜内运转，与特定营养物质可逆性结合，起到膜内外物质转运载体的作用。透性酶在胞膜外与营养物质高亲和力牢固结合，在能量供给的条件下，逆浓度差将物质转运到菌体内，经变构及其他尚不明确的机制，使营养物质从透性酶上解离下来，释入胞质。透性酶又可转至菌体胞膜外面重复运转物质。

主动运输是细菌吸收营养物质的一种主要方式，很多无机离子、有机离子和一些糖类是通过这种方式进入细胞的。

2.1.4.4　基团转位

除了营养物质在运输过程中发生了化学变化以外，其他的过程都与主动运输方式相同，也有特异性载体蛋白参与并消耗能量。通过基团转位进入细胞的物质有糖、嘌呤、嘧啶、乙酸等。

细菌营养物质运输系统的多样性，使一个细胞能同时运输多种营养物质，为细菌广泛分布于自然界提供了可能。