1.2.2.1 荚膜、衣鞘、菌胶团
1.荚膜
有些细菌生活在一定营养条件下，可向细胞壁外分泌出一层粘性物质，犹如穿在菌体表面的一件外套，用电子显微镜观察，中心部位是细菌菌体，在暗色背景下荚膜呈透明状环绕菌体，如图1.8所示。
图1.8 细菌的荚膜
（1）荚膜的结构与组成。荚膜的含水率在90%～98%，主要成分为多糖、多肽或蛋白质，尤以多糖居多。肺炎球菌、炭疽杆菌等都能生成荚膜。产荚膜的细菌菌落通常光滑透明，称光滑型（S型）菌落，不产荚膜细菌菌落表面粗糙，称粗糙型（R型）菌落。
根据荚膜外这层粘性物质的厚度、可溶性及在细胞表面存在的状况可把它们分为荚膜、微荚膜或粘液层。
（2）荚膜的功能：
1）作为细胞外碳源和能源性贮藏物质。
2）能增强某些病原菌的致病能力，使之抵抗宿主吞噬细胞的吞噬，保护细胞免受干燥的影响。
3）废水生物处理中的细菌荚膜有生物吸附作用，将废水中的有机物、无机物机胶体吸附在细菌体表面上。
2.衣鞘
有的细菌，如硫磺细菌、铁细菌和球衣细菌的丝状体周围的粘液层会逐渐硬质化，形成透明坚韧的空壳，即所谓衣鞘。
3.菌胶团
当荚膜物质相融合成一团块，内含许多细菌时，称为菌胶团。并不是所有的细菌都能形成菌胶团。凡是能够形成菌胶团的细菌，则称为菌胶团细菌。不同细菌形成不同形状的菌胶团，有分枝状的、垂丝状的、球形的、椭圆形的、蘑菇形的、片状的以及各种不规则形状的（见图1.8）。菌胶团细菌包藏在胶体物质内，一方面对动物的吞噬起保护作用，同时也增强了它对不良环境的抵抗能力。
菌胶团是活性污泥（如废水生物处理构筑物曝气池中所形成的污泥）中细菌的主要存在形式，有较强的吸附和氧化有机物的能力，在废水生物处理中具有较为重要的作用。一般来说，处理生活污水的活性污泥，其性能的好坏，主要可根据所含菌胶团多少、大小及结构的紧密程度来定。新生菌胶团（即新形成的菌胶团）颜色较浅，甚至无色透明，但有旺盛的生命力，氧化分解有机物的能力强。老化了的菌胶团，由于吸附了较多的杂质，颜色较深，看不到细菌单体，而像一团烂泥似的，生命力较差。一定种类的细菌在适宜环境条件下形成一定形态结构的菌胶团，而当遇到不适宜的环境时，菌胶团就发生松散，甚至呈现单个游离细菌，影响处理效果。因此，为了使废水处理达到较好的效果，要求菌胶团结构紧密，吸附、沉降性能良好，这就必须满足菌胶团细菌对营养及环境的要求。
1.2.2.2 芽孢
1.芽孢的形态与结构
某些细菌在其生活史的一定阶段，在营养细胞内形成一个圆形、椭圆形或圆柱形的结构，称为芽孢。因为细菌芽孢都形成在菌体内，故亦称内生孢子。含有芽孢的菌体细菌称为孢子囊，芽孢成熟后可脱落出来。生成芽孢的细菌多为杆菌，球菌和螺旋菌仅少数种能生芽孢。
由于不是所有的细菌都能形成芽孢，芽孢形成的位置、形状、大小也因菌种而异，所以芽饱在分类鉴定上有一定意义。有些细菌的芽孢位于细胞的中央，其直径大于细胞直径，孢子囊呈梭状，如某些梭状芽孢杆菌属的种；芽孢在细胞顶端，若其直径大于细胞的直径时，则孢子囊呈鼓槌状，如破伤风梭菌；芽孢直径小于细胞直径，则细胞不变形，如常见的枯草芽孢杆菌。能形成芽孢的细菌一般是革兰氏阳性细菌。细菌的芽孢本身着色能力很弱，必须采用特殊的芽孢染色法才能在光学显微镜下观察到（见图1.9）。
图1.9 芽孢的大小、形状、位置示意图
芽孢有比较厚的壁和高度的折光性，在显微镜下观察芽孢为一透明小体。利用电子显微镜，不仅可观察到芽孢的表面特征，还可观察到一个成熟的芽孢具有核心、芽胞壁、皮层、芽胞衣、胞外壁等多层结构（见图1.10）。
2.芽孢的形成
根据电子显微镜的观察，芽孢形成包含着下述一系列复杂过程（见图1.11）。
图1.10 成熟芽孢的结构示意图
（1）轴丝形成。在营养细胞内，分开存在的两个染色体首先发生构型变化，即两个染色体聚集在一起，以致密发育的形式，逐渐成为一个连续的、位于细胞中央的轴丝状结构，并通过中间体与细胞膜相连接。有人认为这是芽孢早期所具有的特异结构。
（2）膈膜形成。在接近细胞一端处，细胞膜内陷，向心延伸，产生膈膜，将细胞分成大小两部分。与此同时，轴丝状结构也分为两部分。(www.xing528.com)
（3）前孢子形成。在细胞中，较大部分的细胞膜围绕较小部分迅速地继续延伸，直至将小的部分完全包围到大的部分中为止。这个新形成的细胞（结构）称为前孢子。此时前孢子由两层极性相反的细胞膜组成，其中内膜将发育成为营养细胞的细胞膜。
图1.11 细菌芽孢形成的几个阶段
（4）皮层形成。由于前孢子迅速进行合成作用，新形成的物质沉积于前孢子的两层极性相反的细胞膜之间，逐渐发育形成皮层。
（5）孢子外壳层的形成。在皮层形成过程中，前孢子外膜表面合成外壳物质，并沉积于皮层外表，逐渐形成一个连续的致密层。
（6）芽孢成熟。芽孢合成过程全部完成，此时芽孢具有了很强的抗热性和特殊结构。
（7）芽孢的释放。孢子囊壁破裂（溶解），释放出成熟的芽孢。
3.芽孢的生理特性
芽孢水分少，一般在40%左右；不易透水；含有特殊的抗热性物质。芽孢所具有的特殊结构加上代谢活力也较弱，所以能够抵抗极不适宜的环境。
一般来说，普通细菌在70～80℃时煮10min就死亡，而芽孢在120～140℃时还能生存几小时，又如在5%石炭酸（苯酚）溶液中普通细菌很快死亡，而芽孢能忍耐15d之久。芽孢的休眠力是十分惊人的，一般的芽孢在普通条件下可保存几年至几十年的活力。细菌芽孢和营养细胞的比较详见表1.3。
表1.3 细菌的芽孢和营养细胞的区别
1.2.2.3 鞭毛
1.鞭毛的形态结构和分类
某些细菌的细胞表面伸出细长、波曲、毛发状的附属物称为鞭毛。鞭毛细而长，其长度常为细胞的若干倍，最长可达70μm，但直径只有10～20nm，因此用光学显微镜看不见。如果采用特殊的鞭毛染色法，使染料沉积在鞭毛上，加粗其直径，就可在光学显微镜下观察到细菌鞭毛，但真实形态只有在电镜下可见，如图1.12所示。
鞭毛是细菌的运动器官。但不是一切细菌所共有，螺旋菌和弧菌一般都具鞭毛；杆菌中有的生鞭毛，有的不生鞭毛；球菌中仅尿素八叠球菌生鞭毛。具有鞭毛的细菌能真正运动。无鞭毛的细菌在液体中只能呈分子运动。
完整的一根鞭毛从形态上可分三部分：鞭毛丝、鞭毛钩和基体。鞭毛丝是由鞭毛蛋白组成的伸展在细胞外面的细丝状结构，是进行运动的主体。鞭毛钩是鞭毛丝基部弯曲的简状部分。基体是指鞭毛与细胞壁、细胞膜相结合的结构体。
细菌鞭毛的数目和着生位置是细菌种的特征。据此，可将有鞭毛的细菌分为三类（见图1.12）：
（1）单生鞭毛，在菌体的一端或两端只生一根鞭毛。
（2）丛生鞭毛菌，菌体一端生一束鞭毛，或菌体两端各具一束鞭毛，如红色螺菌。
（3）周生鞭毛菌，周身都有鞭毛，如大肠杆菌、枯草杆菌等。
图1.12 细菌鞭毛的类型
（a）杆菌；（b）弧菌
①—极端生；②—亚极端生；③—两极端生；④—两束极端生；⑤—周生；⑥—单根极端生；⑦—两束极端生；⑧—束极端生
2.鞭毛的化学组分
鞭毛的主要成分是蛋白质，有的还含有极少量的多糖和类脂等。如枯草杆菌的鞭毛纯制品中，蛋白质占99%，碳水化合物在0.2%以下，类脂少于0.1%。
3.鞭毛的特性
鞭毛是细菌的运动器官，它极易脱落。有鞭毛的细菌一般在幼龄时具鞭毛，老龄时脱落。有鞭毛的细菌并不一定总是运动的，有时也会丧失运动性。运动性的丧失可由于环境变化或突变引起。细菌运动还表现出趋光性和趋化性，亦即向着光或某种化学吸引物运动。细菌的运动是惊人的，它们的运动速度每秒可达到自身长度的10倍或数十倍，这比世界上最优秀的短跑冠军要快得多。此外，有的细菌还可以从某些物质或环境因子游开，以避免伤害。因此，细菌运动可看成是一种适应作用，即增加微生物与食物或其他有利环境相遇机会，或者避免有害因子以利于生存。
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