细菌的基本结构包括细胞壁和原生质体两部分。原生质体位于细胞壁内，包括细胞膜（细胞质膜）、细胞质、核质和内含物。
1.2.1.1 细胞壁
细胞壁是包围在细胞表面，内侧紧贴细胞膜的一层较为坚韧、略具弹性的结构，占细胞干重的10%～25%。
细胞壁具有固定细胞外形和保护细胞的功能，是细胞中很重要的结构单元，也是细菌分类中最重要的依据之一。失去细胞壁后，各种形态的细菌都变成球形。细菌在一定范围的高渗溶液中，原生质收缩，出现质壁分离现象。在低渗溶液中，细胞膨大，但不会改变形状或破裂，这些都与细胞壁具有一定坚韧性和弹性有关。细胞壁的化学组成也使细菌具有一定的抗原性、致病性以及对噬菌体的敏感性。有鞭毛的细菌失去细胞壁后，仍可保持有鞭毛，但不能运动，可见细胞壁的存在为鞭毛运动提供了力学支点，是鞭毛运动所必需的。细胞壁是多孔性的，可允许水及一些化学物质通过，但对大分子物质有阻拦作用。
1884年丹麦人革兰氏（Christian Gram）发明了一种染色法，这种染色方法的基本步骤为：在一个已固定的细菌涂片上用结晶紫染色，再加媒染剂——碘液染色，然后用乙醇脱色，最后用复染液（沙黄或蕃红）复染。显微镜下菌体呈红色者为革兰氏染色反应阴性细菌（常以G-表示），呈深紫色者为革兰氏染色反应阳性细菌（常以G+表示）。这一程序后称革兰氏染色法。通过这一简单染色可将所有细菌分为革兰氏阳性菌和革兰氏阴性菌两大类。这两大类细菌在细胞结构、成分、形态、生理、生化、遗传、免疫、生态和药物敏感性等方面都呈现出明显差异，因此革兰氏染色有着十分重要的理论与实践意义。
事实上，通过电镜观察以及细胞壁化学结构的分析表明革兰氏阳性细菌与阴性细菌的细胞壁在结构和化学组分上有显著的差异，见表1.2和图1.6。
表1.2 革兰氏阳性细菌与革兰氏阴性细菌细胞壁的主要区别
图1.4 肽聚糖的化学组成和一级结构
1.革兰氏阳性细菌细胞壁
革兰氏阳性细菌有一层厚约20～80nm的细胞壁。细胞壁的化学组成以肽聚糖为主，占细胞壁物质总量的40～90%。另外还结合有磷壁质酸，又称垣酸，是G+细菌细胞壁特有的成分。
肽聚糖是除古细菌外，凡有细胞壁的原核生物细胞壁中的共有组分。肽聚糖是由若干肽聚糖单体（见图1.4）聚合而成的多层网状结构大分子化合物。肽聚糖的单体含有三种组分：N-乙酰葡萄糖胺（简写NAG）、N-乙酰胞壁酸（简称NAM）和四肽链。N-乙酰葡萄糖胺与N-乙酰胞壁酸交替排列，通过糖苷键连接成聚糖链骨架。四肽链则是通过一个酰胺键与N-乙酰胞壁酸相连，肽聚糖单体聚合成肽聚糖大分子时，主要是两条不同聚糖链骨架上与N-乙酰胞壁酸相连的两条相邻四肽链间的相互交联（见图1.5）。不同种类细菌的肽聚糖聚糖链骨架基本是相同的，不同的是四肽链氨基酸的组成以及两条四肽链间的交联方式。如革兰氏阳性菌（以金黄色葡萄球菌为例）的四肽链是L-丙氨酸、D-谷氨酸、L-赖氨酸和D-丙氨酸组成。
图1.5 肽聚糖单层结构模式图
（a）革兰氏阳性菌；（b）革兰氏阴性菌
图1.6 革兰氏阴性细菌与革兰氏阳性细菌细胞壁比较
（a）革兰氏阳性细菌细胞壁；（b）革兰氏阴性细菌细胞壁；（c）革兰氏阴性细菌细胞壁图解
磷壁质酸是大多数革兰氏阳性菌细胞壁组分，占细胞壁干重的50%左右，以磷酸二酯键同肽聚糖的N-乙酰胞壁酸相结合。
磷壁酸的作用：
（1）磷壁酸含有大量的带负电性的磷酸，故大大加强了细胞膜对二价离子的吸附，尤其是镁离子。而高浓度的镁离子有利于维持细胞膜的完整性、提高细胞壁合成酶的活性。
（2）保证革兰氏阳性致病菌与宿主的粘连。
（3）磷壁酸赋予了革兰氏阳性菌特异的表面抗原（C抗原）。
（4）提供某些噬菌体以特异的吸附受体。
2.革兰氏阴性菌细胞壁
G-菌的细胞壁比G+菌的薄，可分为内壁层和外壁层。内壁层紧贴细胞膜，厚约2～3nm，由肽聚糖组成，占细胞壁干重的5%～10%。外壁层又称外膜，约8～10nm，主要由脂多糖和外膜蛋白组成。
G-菌与革兰氏阳性菌肽聚糖的不同之处就在于它们短肽上的氨基酸以及两条短肽上氨基酸相联结的方式不同。革兰氏阴性菌（以大肠杆菌为例）肽聚糖肽链中的四个氨基酸是L-丙氨酸、D-谷氨酸、内消旋二氨基庚二酸及D-丙氨酸。一股肽链第三位上的二氨基庚二酸的游离氨基与相邻的另一股肽链末端的D-丙氨酸的羧基形成肽键，将两条肽链联结起来。
脂多糖是G-菌细胞壁的特有成分，G+菌中不存在。脂多糖由三部分组成，即O-侧链、核心多糖和类脂A。
外膜蛋白指嵌合在脂多糖和磷脂层外膜上的20多种蛋白。其中脂蛋白的蛋白质部分末端游离的氨基酸残基与肽聚糖层的某些二氨基庚二酸残基形成肽键，呈共价结合，其脂质部分同外壁层磷脂相结合。因此，脂蛋白是从肽聚糖层到外壁层之间的桥梁。另有一类称微孔蛋白的蛋白存在于G-菌的外壁层中，这些蛋白的功能是作为一个通道使低分子的亲水性物质得以进出。有特异性与非特异性两类。特异性孔蛋白形成“充水”的通道，任何类型的小物质都可以通过。而另一些孔蛋白具有高度特异性，是因为它们含有一种或多种物质的特异性结合位点。最大的微孔蛋白可以允许分子量高达5000的物质进入。
革兰氏阳性细菌与革兰氏阴性细菌细胞壁结构的区别见表1.2。由表可知，革兰氏阳性细菌含大量肽聚糖、独含磷壁酸、不含脂多糖。革兰氏阴性细菌含极少肽聚糖，独含脂多糖，不含磷壁酸。两者的不同还表现在各种成分的含量不同，尤其是脂肪的含量最明显。革兰氏阳性细菌脂肪含量为1%～4%，革兰氏阴性细菌脂肪含量为11%～22%。
3.细胞壁结构与革兰氏染色的关系(www.xing528.com)
革兰氏染色的性质同细胞壁的结构与组分有关。现在大多数人认为，在染色过程中，细胞内形成了一种不溶性的结晶紫—碘的复合物，这种复合物可被乙醇（或丙酮）从G-细菌细胞内抽提出来，但不能从G+菌中抽提出来。这是由于G+菌细胞壁较厚，肽聚糖含量高，脂质含量低甚或没有，经乙醇处理后引起脱水，结果肽聚糖孔径变小，渗透性降低，结晶紫—碘复合物不能外流，于是保留初染的紫色。而革兰氏阴性细菌细胞壁肽聚糖层较薄，含量较少，而且脂质含量高，经乙醇处理后，脂质被溶解，渗透性增高，结果结晶紫—碘复合物外渗，细胞被蕃红复染成红色。
1.2.1.2 原生质体
原生质体位于细胞壁内，包括细胞质膜（细胞膜）、细胞质、核质和内含物。
1.细胞质膜
细胞质膜，又称细胞膜，是围绕在细胞质外面的一层柔软而富有弹性的半透性薄膜，厚约8nm，是重要的代谢活动中心，对于细菌的呼吸、能量的产生、运动、生物合成、内外物质的交换运送等均有重要的作用。
（1）细胞质膜的化学组成。细菌细胞膜占细胞干重的10%左右，膜上具有与物质渗透、吸收、转运和代谢等有关的许多蛋白质或酶类。蛋白质是细菌细胞膜中的主要成分，约占细胞膜的60%～70%，脂类占细胞膜的20%～30%，另外还有大约2%的多糖。细菌细胞的脂类主要是极性类脂——甘油磷脂，由甘油、脂肪酸、磷酸和含氮碱组成。
（2）细胞质膜的结构（见图1.7）。细菌细胞膜的脂类主要为甘油磷脂。磷脂分子在水溶液中很容易形成具有高度定向性的双分子层，相互平行排列，亲水的极性基指向双分子层的外表面，疏水的非极性基朝内（即排列在组成膜的内侧面），这样就形成了膜的基本骨架。磷脂中的脂肪酸有饱和及不饱和两种，膜的流动性高低主要取决于它们的相对含量和类型，如低温型微生物的膜中含有较多的不饱和脂肪酸，而高温型微生物的膜则富含饱和脂肪酸，从而保持了膜在不同温度下的正常生理功能。
图1.7 细菌细胞质膜的基本结构
细胞膜中的蛋白质依其存在位置可分为外周蛋白和内嵌蛋白两大类。外周蛋白存在于膜的内或外表面，系水溶性蛋白，占膜蛋白总量的20%～30%。内嵌蛋白又称固有蛋白或结构蛋白，镶嵌于磷脂双层中，多为非水溶性蛋白，占总量的70%～80%。膜蛋白除作为膜的结构成分之外，许多蛋白质本身就是运输养料的透酶或具催化活性的酶蛋白，在细胞代谢过程中起着重要作用。脂类和蛋白质都在运动，而且是彼此之间相对运动，这就是目前大家比较公认的“镶嵌细胞膜结构模型”。
因此，细菌细胞膜结构模型的要点是：
1）磷脂双分子层组成膜的基本骨架。
2）磷脂分子在细胞膜中以多种方式不断运动，因而膜具有流动性。
3）膜蛋白以不同方式分布于膜的两侧或磷脂层。
（3）细胞膜的主要功能：
1）控制细胞内、外的物质（营养物质和代谢废物）的运送、交换。
2）维持细胞内正常渗透压的屏障作用。
3）合成细胞壁各种组分（LPS、肽聚糖、磷壁酸）和荚膜等大分子的场所。
4）进行氧化磷酸化或光合磷酸化的产能基地。
5）传递信息。膜上的某些特殊蛋白质能接受光、电及化学物质等产生的刺激信号并发生构象变化，从而引起细胞内的一系列代谢变化和产生相应的反应。
6）鞭毛的着生和生长点。
2.细胞质
细胞质是一种无色透明而粘稠的胶体，其主要成分是水、蛋白质、核酸和脂类等。细胞质内具有各种酶系统，能不断地进行新陈代谢活动。由于富含核糖核酸（RNA），所以是嗜碱性的，即与碱性染料结合能力较强。幼龄菌的细胞质非常稠密、均匀、很容易染色。成熟细胞的细胞质内含有不少颗粒状的贮藏物质，又由于细菌的生命活动产生了许多空泡，染色能力较差，因此着色不均匀。根据染色特点，可以通过观察染色均匀与否来判断细菌是处于幼龄还是衰老阶段。此外，细胞质内还含有核糖体等物质。
（1）核糖体。核糖体亦称核蛋白体，为多肽和蛋白质合成的场所，化学成分为蛋白质与核糖核酸（RNA）。细菌细胞中绝大部分（约90%）的RNA存在于核糖体内。原核生物的核糖体常以游离状态或多聚核糖体状态分布于细胞质中，而真核细胞的核糖体既可以游离状态存在于细胞质中，也可结合于内质网上。
（2）内含物。很多细菌在营养物质丰富的时候，其细胞内聚合各种不同的贮藏颗粒，当营养缺乏时，它们又能被分解利用。这种贮藏颗粒可在光学显微镜下观察到，通称为内含物。贮藏颗粒的多少可随菌龄及培养条件不同而改变。
主要的内含物有异染粒、聚β-羟基丁酸（PHB）颗粒肝糖粒和淀粉粒、硫滴。
（3）气泡。某些水生细菌，如蓝细菌、不放氧的光合细菌和盐细菌细胞内贮存气体的特殊结构称气泡。气泡由许多小的气囊组成，气囊膜只含蛋白质而无磷脂。气泡的大小、形状和数量随细菌种类而异。气泡能使细胞保持浮力，从而有助于调节并使细菌生活在它们需要的最佳水层位置，以利于获得氧气、光和营养。
3.核质
一般的细菌仅具有分散而不固定形态的核质。核或核质内几乎集中有全部与遗传变异有密切关系的某些核酸（如脱氧核糖核酸DNA），所以常称核是决定生物遗传的主要部分。细菌的核非常简单，没有核膜包围，也没有核仁，它只是一团裸露的且高度折叠缠绕的DNA分子，故称细菌是原核生物，这样的核又称拟核体。
细菌细胞的原核只有一个染色体，主要含有具有遗传特征的脱氧核糖核酸（DNA），拟核中尚有少量RNA和蛋白质，但没有真核生物细胞核所含的组蛋白（结构蛋白）。染色体是由双螺旋的大分子链构成，一般呈环形结构，总长度为0.25～3mm。
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