海洋游泳生物及其重要性

游泳生物(Nekton)又称自游生物，是具有发达的运动器官、游泳能力很强的一类大型动物，包括海洋鱼类、哺乳类(鲸、海豚、海豹、海牛)、爬行类(海蛇、海龟)、海鸟以及某些软体动物(乌贼)和一些虾类等。从种类和数量上看，鱼类是最重要的游泳生物。游泳生物大部分是肉食性种类，草食性和碎屑食性的种类较少，很多种类是海洋生态系统中的高级消费者。

游泳动物需要在很大空间内寻找食物，同时在静止时也需要克服重力的影响，因此是水层物种中能量需求量最大的种类。

游泳动物在水中运动时，必然要克服水介质对其身体的阻力，它们在体型上通常都具有鱼雷形(流线型)的身体，这种体形在运动时遇到的阻力最小。一些海洋哺乳类身上的毛消失或变短、乳腺扁平，都有减少运动阻力的作用。这是动物在进化的历史过程中适应环境的结果。

游泳动物停止运动是为了保持身体的漂浮状态，必须具备某些浮力适应机制，大部分鱼类具气鳔，其体积约占身体体积的 5%～10%，它们能调节气鳔内的气体含量，从而使身体在一定的水层里保持悬浮。进行空气呼吸的游泳动物，具备肺这种充气腔，有助于保持浮力。有的鱼类(如鲨鱼)在体内增加脂类物质，这些比海水轻的物质可沉积在肌肉、内部器官和体腔等部位。例如，鲨鱼的脂类物质主要贮存在肝脏，而海洋哺乳动物的脂类物质通常是贮藏在皮下(脂肪层)，不仅可增加浮力，还可减少身体热量散失。

1.游泳动物的周期

很多海洋游泳动物有周期性的洄游(migration)习性，鱼类洄游通常包括下述三种类型，它们往往代表游泳动物生命过程中的三个主要环节，或性成熟后生活周期的三个主要阶段。

(1)产卵洄游(spawning migration)

产卵季节前集群游向产卵场的洄游。根据产卵场的不同又分为：

①由外海向近岸浅海的洄游，如我国的小黄鱼、鲐鱼等每年春季洄游到黄海北部和渤海湾内产卵；②溯河洄游，由大海游向河口并溯河而上到适宜的产卵场产卵，如鲑鱼、鲟鱼等都有溯河洄游的习性，随后幼体洄游到海洋继续成长至成体，成体产卵后有的死亡(如太平洋鲑)，有的可再次进行洄游(如大西洋鲑)；③降海洄游，成体大部分时间在淡水中度过，性成熟后向河口移动，聚集成群游向深海产卵，然后死去，如美洲鳗鲡和欧洲鳗鲡的产卵洄游。

(2)索饵洄游(feeding migration)

为寻找或追逐食料所进行的洄游，在产卵后的亲体群和性成熟前的群体中表现得较为明显。例如，鲸在温带水域生殖，越冬后夏季游向南大洋或北冰洋索饵。太平洋金枪鱼也有索饵洄游习性。

(3)越冬洄游(overwintering migration)

主要是暖水性游泳动物的一种习性，通常在晚秋和初冬水温下降时集群游至适于过冬的海区，如我国黄海、渤海的小黄鱼总是游向海底水温较高的济州岛附近越冬。

2.游泳动物的主要类别

游泳动物的主要代表类别见图4-9，其中鱼类是海洋中最主要的游泳动物。

图4-9　游泳动物的代表(引自Barnes and Hughes，1982)

A.乌贼；B.鲨鱼；C.金枪鱼；D.鲆；E.海豹；F.海龟；G.企鹅；H.鲸

(1)鱼类

鱼类是海洋中最重要的游泳动物，在分类上包括以下三个纲。

①圆口纲(Cyclostomata)。

属最古老种类，如七鳃鳗和盲鳗，口部为吸盘环绕，体壁类似鳗鲡，无鳞片。七鳃鳗是寄生性种类，用吸盘吸附在其他鱼类体上进行摄食。圆口纲现存50种左右，有的能生活在淡水中。

②软骨鱼纲(Chondrichthyes)。(www.xing528.com)

软骨鱼类也称板鳃鱼类，其特征是软骨，无骨鳞，如鲨、鳐，现存大约300种。鲨鱼是其中最重要的类群，多为捕食性，不过，鲨鱼中个体最大的姥鲨(Cetorhinus maximus)和鲸鲨(Rhincodon typus)却是食浮游生物的种类(用特化的鳃耙过滤浮游生物)，其长度分别可达14m和20m左右。鳐身体侧扁，多生活在底层，捕食底栖动物，其中的大型种类蝠鲼是食浮游生物的。

鲨和鳐通常行体内受精，只产生少量的大型卵，大多数的鲨鱼产出的是幼鱼；鳐产的卵则有保护袋(黏附在基质上)，几周或几个月后才孵出幼体。这种繁殖方式的特点是生殖率低，但后代的成活率高。

③硬骨鱼纲(Osteichthyes)。

硬骨鱼类具有硬骨骼，现存海洋鱼类多属这一纲，约有2万多种。硬骨鱼类的食性包括食浮游生物者和食鱼者，前者如鲱鱼、沙丁鱼和鳗鱼，体型较小，由于处在较低的营养级，所以产量很高。大型鱼类(如鳕鱼)幼体可摄食浮游生物，成体则捕食其他鱼类。大型的大洋鱼类(如金枪鱼)则属食鱼的种类。一些底栖鱼类(如舌鳎)只摄食底栖生物(蛤、蠕虫和甲壳类)，另一些底栖鱼类(如鲽、鲆)则摄食小鱼。珊瑚礁鱼类比较特殊，适应于摄食珊瑚虫和珊瑚礁等其他生物。

生活于海洋中层(300～1 000m)的鱼类有1 000多种，大多数种类个体较小(25～70mm)，其中有300多种巨口鱼类，具典型的大腭，上有很多尖齿，捕食浮游动物、乌贼和其他鱼类。很多种类的巨口鱼消化器官伸缩性很强，可容纳大型猎物。另一类是灯笼鱼，有200～250种。以上两种鱼类都具有发光器，有共生的发光细菌，发出的光作为诱饵，寻找猎物或配偶用。

深海(超过1 000m深)鱼类较少，其中主要是鲅鲸鱼类，同样有发光器，有些簌鲸鱼的雄体附着在雌体上。由于深海生物数量稀少，这类“雌雄同体”有利于繁殖后代。

绝大多数硬骨鱼类是体外受精，并产生很多浮游性卵，幼体构成季节性浮游生物。

(2)其他游泳动物

①甲壳类。

绝大部分商业性捕捞的甲壳类是底栖的虾、蟹。南极磷虾(Euphausia superba)游泳能力相对较强，所以有时候也将它归入营游泳生活的甲壳类，估计其潜在年渔获量至少为2.5×107t，目前仅少量捕捞。另一种太平洋磷虾(Euphausia pacifica)集群性很强，也被捕捞，日本每年约捕捞6×104t。

②头足类。

鱿鱼是最重要的头足类游泳动物，占头足类总捕捞量的70%，而且人们认为还有捕捞潜力，不过对它的生物学和生态学了解还不多。乌贼也是主要的头足类，其食量很大，可以大量捕食各种动物，据说其深海种类的个体可能是最大型的无脊椎动物。有些国家曾使用大型流网捕捞乌贼，1989年日本、朝鲜和中国台湾在太平洋的渔获量达3×105t，但是这种作业非选择性地将其他一些鱼类、哺乳类、鸟类等也一并捕杀，现已被禁止。

③海洋爬行类。

海洋爬行类包括海龟、海蛇等。海龟有8种，通常生活在热带海域，有的在外海捕食水母或鱼类，有的摄食浅水的海草，但都要回到海岸沙滩筑巢产卵。这些卵有相当部分被天敌捕食和人类采收，孵出的幼龟在返回海洋途中也可能被鸟类、蟹类捕食，因此海龟已成为一种濒危种类。海蛇有60种左右，生活在印度洋和太平洋的温暖浅水区。海蛇有毒牙喷出毒液以杀死小鱼或乌贼作为食物。海蛇的蛇毒有重要的潜在药用价值。

④海洋哺乳类。

海洋哺乳类有3个目。

a.鲸目。鲸目约有30多种，包括鲸和海豚，其中有的种类体长可达30m，是迄今生活的最大型动物。鲸类中的须鲸亚目多数有鲸须(或鲸骨特化的角质板)来滤食浮游动物；不过，有的种类也能捕食较大型的鱼类或吮食底栖动物。一些大型须鲸(如灰鲸、座头鲸)冬季在热带海域产仔(温度较高，子代生长快)，夏季游向极地摄食(冷水环境中的夏季食物丰度大大超过热带海区)。齿鲸亚目则没有鲸须，但有牙齿，包括除须鲸外的其余鲸类、海豚和小型齿鲸。齿鲸类是凶猛性捕食者，其中的虎鲸甚至可捕食其他海洋哺乳动物。

鲸类每年消耗的食物量是很惊人的，有的海区(如乔治滩)每年鲸类消耗的食物大大超过商业渔获量，南极须鲸在商业性大量捕杀使种群下降之前，每年捕食的磷虾数量相当于人类全部渔获量的2倍。

b.鳍足目。包括海豹、海狮和海象，鳍足目与鲸目不同，在陆地(或浮冰上)集群产仔和休息，大多数分布在南北极海域。

c.海牛目。海牛最大的特点是摄食大型水生植物，所以分布于近岸浅水区和河口湾。海牛也因被人类捕杀而数量大减，其中斯特勒海牛(Hydrodamalis gigas)已于1768年灭绝。

⑤海鸟。

海鸟(与海洋爬行类和哺乳动物一样)也是由陆地种类演化而来，目前大约有260～285种，它们在海上生活、觅食，但却在陆地筑巢产卵。海鸟演化出很多捕食不同类型猎物的适应方法，主要反映在嘴和翅膀的结构上，以适应分别捕食表层及较深处的浮游动物、鱼类和其他动物。虽然海鸟分布于世界各海域，但主要群体集中于高生产力海区。南极有极为丰富的磷虾、鱼类等食物可供海鸟食，南极企鹅是最重要的海鸟种类之一，估计有数百万只。南美西部海岸上升流高产区也是最著名的海鸟集居处。

很多海鸟有随海洋季节周期而经历迁徙的行为习性，而且其种类和数量也随食物丰歉而波动(秘鲁上升流区是最为典型的例子)。