海洋浮游生物及其研究成果

浮游生物(plankton)是指在水流运动的作用下，被动地漂浮在水层中的生物群。浮游生物虽然个体小，但是在海洋生态系统中占有非常重要的地位。它们的数量多、分布广，是海洋生产力的基础，也是海洋生态系统能量流动和物质循环的最主要环节。

1.浮游植物

浮游植物(phytoplankton)光合作用的产物基本上要通过浮游动物这个环节才能被其他动物所利用。

单细胞浮游植物是海洋生态系统最主要的自养生物，包括硅藻、甲藻、蓝藻、金藻、绿藻、黄藻等(图4-6，其中J～L为浮游动物)。

图4-6　浮游生物的超微型、微型及小型代表(引自Barnes and Hughes，1982)

A.细菌；B、C.鞭毛类；D.颗石藻；E～G.硅藻；H、I.甲藻；J.有孔虫；K.纤毛虫；L.砂壳纤毛虫

(1)硅藻类

硅藻类(Diatom)是很重要的一类浮游植物，细胞具有硅质外壳(上、下壳)，细胞较大(2～200μm，个别可达1 000μm)，单个细胞或组成链状。硅藻广泛分布于世界各海洋，在温带和高纬度海区以及沿岸和上升流区最为丰富。硅藻通常进行简单的无性繁殖，分裂后母细胞下壳成为子细胞上壳，并各自重新形成一个略小的下壳。经过多次无性分裂后细胞逐渐变小至其临界值，这时可以通过有性繁殖产生复大孢子，细胞重新恢复到原初大小(有性繁殖并非以细胞变小作为必要条件)。某些硅藻，特别是沿岸性种类在环境条件不利时会出现原生质收缩，并被一硬壳包裹，形成休眠孢子沉至海底，当有利的环境条件出现时再萌发成正常浮游细胞。

(2)甲藻类

甲藻类(Dinoflagellates)或称腰鞭毛藻，也是一类很重要的浮游植物。大多数甲藻细胞壁有原生质分泌的相当坚厚的表质膜，其上排列着若干纤维素壳板，壳板以横沟分成上、下壳，在细胞腹面有一条纵沟，2根鞭毛分别环绕横沟和从纵沟伸向后端，如角藻(Ceratium)、膝沟藻(Gonyaulax)等。有的种类细胞裸露，无坚厚的表质膜和壳板(但仍有横沟和纵沟)，如裸甲藻(Gymnodinium)。另有少数甲藻没有横沟和纵沟，细胞壁由左右两壳瓣组成，细胞前端生出2根鞭毛，如原甲藻(Prorocentrum)。甲藻通常通过简单的无性分裂形成两个等大的子细胞，这种繁殖方式可在环境条件有利时使种群迅速增长。在条件不利时可形成厚壁的休眠细胞(包囊期)沉入海底(可达数年)，当环境改善时再萌发成游动细胞。有些甲藻也进行有性繁殖。甲藻过度繁殖时可形成甲藻赤潮，很多种类，如裸甲藻、亚历山大藻(Alexandrium)含有甲藻毒素。

甲藻广泛分布于世界各海区，通常在夏、秋季硅藻水华衰退之后大量出现。由于甲藻多数能昼夜垂直移动，白天在表层进行光合作用，晚上向有较高营养盐含量的深处移动，因而在贫营养的热带、亚热带层化水域中数量丰富。

(3)金藻类

金藻类(Chrysophyta)在海洋中的种类较少，最重要的是球石藻类(Coccolithophorids)，细胞具2根鞭毛(生活史有无鞭毛期)，多数个体小于20μm，细胞壁具钙化球石。球石藻分布较广，但多数生活于较温暖的海区，并且可适应较低的光照条件。有的种类在清澈的热带大洋区100m左右深处有最大丰度。球石藻死亡后其石灰质壳沉入海底，形成生物性沉积物。金藻类中的等鞭金藻(Isochrysis)细胞壁不具石灰质小板，常被人工培养作为海洋经济动物幼体的饵料。

硅鞭藻(Silicoflagellate)是另一类金藻，细胞内有硅质骨针，个体大小范围为10～250μm，通常出现在较寒冷的水域。

(4)原核自养生物

海洋中有一些细胞裸露和不具鞭毛的微细原核自养生物(photosynthetic prokaryotes)蓝细菌(Cyanobacteria)，旧名为蓝绿藻(blue-green algae)。其中聚球菌(Synechococcus)是很重要的属，其个体很小(0.5～1.5μm)，数量很丰富，广泛分布于温带和热带大洋和沿岸透光层，甚至在南极海区也有发现(宁修仁，1997)。还有一类原绿球藻(Prochlorococcus)，其个体更小(粒径仅0.6～0.8μm)，在大洋区和沿岸区均有出现，其数量也很丰富。对这些过去未被发现或忽略的极微细自养生物的生物量、生产力及能流特点的研究是当前海洋生态系统研究的重要前沿课题之一。

束毛藻属(Trichodesmium)是人们较熟悉的一类能进行固氮作用的原核生物或称固氮蓝细菌，细胞可相连成单条长藻丝，有时这些藻丝成群结团，直径可达数毫米。束毛藻最重要的生态特征是能利用溶解于海水中的气态氮(N2)，由于具有固氮能力，因而是氮营养盐缺乏的热带水域的重要自养生物。

2.浮游动物

浮游动物(zooplankton)通过捕食影响或控制初级生产力，同时其种群动态变化又可能影响许多鱼类和其他动物资源群体的生物量。浮游动物种类繁多，生态学上比较重要的有以下几类。

(1)原生动物

原生动物(Protists)是一类最小的、具有重要生态学意义的单细胞浮游动物，包括鞭毛类、有孔虫类和纤毛类原生动物。其中腰鞭毛虫类(Dinoflagellates)包含完全异养和部分异养的种类(自养的种类已在前面“甲藻类”中介绍)。完全异养的种类主要摄食细菌或微细的硅藻及其他鞭毛虫和纤毛虫，多数种类仅几微米至几十微米。夜光虫(Noctiluca scintillans)是其最常见的大型种类(直径可达1mm以上)，常在近岸高度密集甚至形成赤潮。夜光虫摄食小型浮游动物(包括鱼卵)，也摄食硅藻和其他浮游植物。

另一类称为动鞭类的鞭毛生物是不具叶绿素和其他植物色素的严格意义上的异养生物。虽然它们个体都很小(典型的仅2～5μm)，但有很高的潜在增殖率，在适宜条件下能大量繁殖。

有孔虫类(Foraminifera)这类原生动物具有分室的钙质壳，伪足从壳孔伸出。大多数营底栖生活，浮游种类仅40种左右，个体大小从30μm至几毫米。它们以伪足捕食，食物包括细菌、浮游植物或小型浮游动物，广泛分布于40°N～40°S的海区，通常生活在1 000m水柱中。有孔虫死亡后壳体下沉，大量沉积于海底，形成有孔虫软泥(foraminiferan ooze)。

纤毛虫类(Ciliates)的浮游种类是广泛分布于世界各海区、数量丰富的原生动物。纤毛是其运动和摄食胞器，以细菌、浮游植物和鞭毛虫为食。砂壳纤毛虫(Tintinnids)是其中最为重要的一类，种类数超过1 000种。这类原生动物个体大小约为20～640μm，具有蛋白质组分的花瓶状外壳(由于这种外壳能降解，因此不会堆积在沉积物中)，主要摄食浮游硅藻和鞭毛藻。(www.xing528.com)

(2)浮游甲壳动物

桡足类(Copepoda)是浮游甲壳动物(crustacean plankton)的最主要类别(图4-7A)，其中完全营浮游生活的哲水蚤目(Calanoida)有1 800种左右，广泛分布于各类海区，通常占网采浮游动物的70%以上，体长很少超过6mm。很多种类以浮游植物(特别是硅藻)为生，肉食性种类摄食各种小型浮游动物，也有杂食性种类。桡足类雌雄异体，受精卵孵化后经无节幼体、桡足幼体期(共12次蜕皮)才成为成体。桡足类中的剑水蚤目(Cyclopoida)的触角和后体部的分节与哲水蚤略有不同，种类也超过1 000种，主要生活在底栖藻类和沉积物中，浮游种类仅250种左右。猛水蚤目(Harpacticoida)多为小型种类(体长＜1mm)，主要是沿岸底栖种类，仅少数营完全的浮游生活。

磷虾类(Euphaussids)是海洋高等浮游甲壳动物，体长多数为15～20mm，大的种类可达60～80mm。外形类似小虾，但具有指状足鳃(podobranchia)和发光器(photogenic organ)，胸肢完全相似，没有分化为颚足(图4-7B)。磷虾分布很广，是北太平洋和北大西洋以及南极海区的重要浮游动物。这种动物属杂食性种类，摄食浮游植物、小型浮游动物和碎屑，其本身是鱼类和须鲸类的主要食物。南极磷虾(Euphausia superba)数量非常丰富，是其他较大型动物的食物，也是很有前景的商业开发对象。

图4-7　大型及巨型浮游生物的代表(引自Barnes and Hughes，1982)

A.桡足类；B.磷虾；C.毛颚动物；D.翼足类；E.水母；F.蜮类；G.有尾类；H.多毛类

端足类(Amphipods)中的蜮亚目(Hyperiidea)是真正营浮游生活的种类。其主要特征是身体两侧扁平、分节明显、没有背甲、复眼发达(图4-7F)。它们常以其他浮游甲壳类、幼鱼及腔肠动物为食，而本身则是鱼类的食物。有些端足类常与胶质浮游动物(如水母)营共生(或拟寄生)生活，有的种类可作为水团、海流的指标种。

樱虾类(Sergestidae)体形也与普通虾类相似，分头胸部(背甲覆盖)和腹部。樱虾类种类不多，但数量大，也是鱼类的食物对象，有的种类(如毛虾)是捕捞对象。

其他浮游甲壳类还有枝角类(Cladocera)、介形类(Ostracoda)、糠虾类(Mysids)、涟虫类(Cumacea)、等足类(Isopoda)中的一些浮游种类。

(3)水母类和栉水母类

水母类(Medusae)是重要的肉食性浮游动物。其种类多、数量大，广泛分布于大洋和沿岸区。水母身体柔软、透明，含有大量水分，具有触手(tentacles)和独特的刺细胞(nematocyst)用于捕食各种浮游动物。多数水母类生活史中具有无性底栖阶段，即水螅(无性世代)和浮游的水母型(有性世代)的世代交替。多数水母个体大小为数毫米，最大的北极霞水母(Cyanea capillata)其伞径为300～500mm，最大的可达2m左右。有些水母是渔业捕捞对象(如海蜇)，还有的水母可作为海流指标种(图4-7E)。

栉水母类(Ctenophores)身体也是柔软透明的，但没有刺细胞(除个别种外)和世代交替，具有栉板(活动器官)和黏胞(用于捕食)，因此分类上另立一门。有的栉水母[如侧腕水母(Pleurobrachia)]身体两侧有细长触手，有的种类[如瓜水母(Beroe cucumic)]没有触手，用宽大的口吞咽食物。栉水母基本上都为肉食性，摄食小型浮游动物、贝类和虾类幼体、鱼卵、仔鱼等。

(4)毛颚类

毛颚类(Chaetognatha)又称箭虫(arrow worms)，身体长形、较透明，体长不超过4cm，前端具有颚刺(捕食器官)，全部海生(图4-7C)。毛颚类虽然种类不多，但其分布很广(从寒带海区至热带海区，从表层至深海)，而且数量大。这类动物也是肉食性种类，主要捕食桡足类和其他浮游动物以及仔、稚鱼。它们本身是很多鱼类的食物，有的种类可作为海流、水团的指示生物。

(5)被囊动物有尾类

有尾类(Sppendicularians)也称幼形类(Larvaceans)，是一类小型、透明的浮游动物，身体分为体部和尾部，尾部比体部长得多(图4-7G)。其显著特征是有胶质“住屋”，体部通常仅数毫米长，而住屋可长达5～40mm。尾部运动产生水流引入食物(微型浮游生物和细菌)至口部。由于过滤食物过程中引起阻塞和住屋膨胀，因此经常抛弃旧住屋，分泌新住屋(可在几分钟内完成)，海水中这种被抛弃的住屋数量很大，可达1 000个/m3，是形成海雪的基础。有尾类生长快速，世代时间短(1～3周)，分布于各海区，在沿岸和大陆架水域最多，密度可达1 000个/m3。

海樽类(Thaliacea)是另一类浮游被囊动物，其身体具透明的胶质囊，呈酒桶状，两端是进、出水孔，生活史有世代交替现象。其食物粒径约1μm～1mm，包括浮游植物和细菌。由于这类动物经常密集分布，并且有很高的摄食率(可比桡足类的清滤率高数百倍)，对食物的大量消耗可导致周围海水中的微小生物密度大为降低。海樽类(如纽鳃樽、海樽等)是热带外海区浮游动物的重要成员。

(6)其他浮游动物

翼足类(Pteropoda)和异足类(Heteropoda)是终生营浮游生活的软体动物，其外壳退化或缺失以适应浮游生活，多生活在海洋表层。轮虫类(Rotatoria)在海洋中的种类较少，主要分布在沿岸低盐海区。

3.漂浮生物

漂浮生物(neuston)特指那些生活在海水最表层中和表面膜上的一类生物(图4-8)，又称海洋水表生物。

漂浮生物包括水漂生物(pleuston)、表上漂浮生物(epineuston)和表下漂浮生物(hyponeuston)三种类型，分别生活于海气界面、海水表面膜上和表层5cm内的海水中，由单细胞藻类、腔肠动物、软体动物、甲壳动物等门类中的一些成员组成。对漂浮生活具有独特的适应机制，如僧帽水母有充满气体的浮囊体；海蜗牛可捕捉气泡；海神鳃能吞入空气，在胃中形成气泡；船蛸具轻薄如纸的贝壳，壳内腔可保持气体等。海蝇等表上漂浮生物则受海水表面张力的支持，能有效地控制自己在海表面上运动。这类生物自20世纪60年代以来已被列为专门的生态类别进行较为系统的研究(如对离开固着生活而继续生长的漂浮马尾藻叶片上的各种藻类和动物组成的水漂马尾藻生物群落研究)。

图4-8　漂浮动物的代表(引自Barnes and Hughes，1982)

A.海蝇；B.海蜗牛；C.海神鳃；D.僧帽水母；E.帆水母；F.茗荷