德国、荷兰和捷克斯洛伐克：景观生态学研究成果

（一）综述

景观生态学在欧洲有着较为悠久的历史，是地理学与生态学之间的一门交叉学科。一般认为，它的发展经历了三个阶段：酝酿阶段（20世纪40年代前）、形成阶段（20世纪40—80年代初）和发展阶段（20世纪80年代以后）。

1.酝酿阶段

德国著名地理学家E.纳夫（Neef）在《景观生态学发展阶段》一文中把20世纪50年代前的景观生态学发展阶段称为“史前阶段”。这一阶段的一个显著特点是：地理学的景观思想和生物学的生态学思想是各自独立发展的。从方法论来看，地理学通常采用“水平”方法来研究异质景观生态系统单元之间的空间联系；而生态学则采用“垂直”的研究方法，即从垂直方向上来研究景观单元的内在功能。地理学和生物学从各自不同的角度和独立发展的道路，都得到一个共同的认识——自然现象是综合的。这为景观生态学的诞生奠定了基础。

1938年，德国的植物学家C.特罗尔（Care Troll）在利用航空照片研究东非土地利用问题时，首次提出了“景观生态学”一词，并在1939年发表的有关该研究的论文中正式提出。从一开始，C.特罗尔就认为：“景观生态学的概念，是由两种科学观点结合产生的，一种是地理学的（景观），另一种是生物学（生态学）的，表示支配一个区域不同地域单位的自然——生物综合体的相互关系的分析。”1968年，C.特罗尔对前述概念又做了进一步完善，认为“景观生态学表示景观某一地段上生物群落与环境间主要的、综合的和其因果关系的研究，这些研究可以通过明确的分布组合（景观镶嵌、景观组合）和各种大小不同等级的自然区划表示出来”。

景观生态学概念的提出，其意义不仅在于它将地理学在研究景观现象空间作用的“水平”方法，同生态学在研究景观功能上的“垂直”方法结合起来，还使其在继承了地理学和生态学长处的同时，又克服了它们各自所无法克服的不足，并使研究的综合性方面更深入了。同时，对景观生态系统内部各规律的认识和利用也更加全面了。“它吸取了地理学研究中的整体性思想及对自然现象空间相互作用的空间分析方法，又综合了生态学中的生态系统理论、系统分析和系统综合方法”，更重要的是与当时德国及其他国家地理学界景观研究的观点和目的存在较大分歧，景观生态学概念无疑为它们找到了共同的理论基础和研究平台。

2.形成阶段

景观生态学的真正兴起是在第二次世界大战后。景观生态学快速发展的原因在于集中了地理学和生态学的精华，克服了两者的局限，把地理学研究空间相互作用的水平方法与生态学研究功能相互作用的垂直方法结合起来，探讨空间异质性的发展和动态，空间异质性对生物和非生物过程的影响，对空间异质性的管理。这一阶段，中欧成为景观生态学研究的主要地区，其中德国、荷兰和捷克斯洛伐克又是研究的中心。战后人口快速增长、粮食需求增加和环境恶化等问题出现，这些问题集中地体现在对土地的压力上。为解决这些问题，中东欧一些国家，如德国、捷克斯洛伐克和荷兰等国开展了土地资源的调查、研究、开发与利用，出现了以土地为主要研究对象的景观生态学研究热潮。进入20世纪70年代，由于生态学中的系统思想和地理学中的地理信息系统的引入，形成了以系统论、生物控制论和生态系统论为基础的景观生态学的概念和理论框架。同时由于遥感和计算机技术的快速发展，景观生态学在进行区域景观规划、评价和变化预测研究中，显示出独特的作用。正是由于新技术和新方法的不断引入，景观生态学得到快速发展。

3.发展阶段

20世纪80年代以后，景观生态学研究得到了长足的发展，历届“国际景观生态学大会”为其发展的一个主线。以1982年大会和1995年大会为标志，可将其发展过程分为两个阶段，即20世纪80年代景观生态学的基础理论研究逐步深入阶段；20世纪90年代后积极采用新技术与新方法进行景观生态学的应用研究阶段。

（1）理论研究阶段。1982年，在捷克斯洛伐克召开的“第六次景观生态学国际学术研讨会”上正式成立了“国际景观生态学会”（International Association for Landscape Ecology，IALE），标志着景观生态学进入一个新的发展阶段。IALE的成立有力地促进了景观生态学的发展，不仅吸引了众多学科和人员参与，而且相关的研究论文和著作也大量涌现。其中代表性著作有：纳韦（Z.Naveh）和利伯曼（Lieberman）合著的Landscape Ecology—Theory and Application（1984），该书是景观生态学领域的第一部教科书。纳韦等人在书中指出：“景观生态学是研究人类社会与其生存空间——开放与组合的景观相互作用关系的交叉学科。”并认为景观生态学以普通系统论、自然等级组织和整体性原理以及生物系统和人类系统共生原理等为基本原理或基本理论。福曼和戈登合著的Landscape Ecology（1986），作为教科书，对于景观生态学理论研究与景观生态学知识的普及做出了极大的贡献，同时也集中体现了当时北美景观学派的研究成果。福曼等人认为，“景观生态学探讨生态系统——如林地、草地、灌丛、走廊和村庄——异质性组合的结构、功能和变化”。作者运用生态学的原理和方法，系统研究了景观的空间结构、景观动力学和景观的异质性原理。祖奈维德（I.S.Zonneveld）和福曼共同主编的Changing Landscape：An Ecological Perspective（1989）是20世纪80年代末期世界上几位主要景观生态学家的集体著作，反映了景观生态学研究的最新水平。另外，特纳（Turner）和加德纳（Gardner）主编的Quantitative Methods in Landscape Ecology（1990）集中介绍了景观生态学的定量化研究成果，对景观生态学研究的进一步定量化起了很大的促进作用。福曼的Land Mosaics：The Ecology of Landscape and Regions（1995）在总结了现代景观生态学最新研究进展的基础上，系统地论述了景观生态学在土地规划与管理方面的应用。

（2）应用研究阶段。20世纪90年代以来，国际景观生态学发展的重点和主要进展，体现在以下三个方面。①生态空间理论与景观异质性研究。生态空间理论包括尺度、空间格局与镶嵌动态等方面的内容，对于生态系统空间关系定量化的研究是一个富有吸引力和挑战性的问题。景观异质性研究一直是景观生态学的基本问题之一。②景观变化模型与未来景观的规划。对于景观变化在计算机上进行模拟研究已成为国外研究者争相采用的方法，除常见的转移概率模型外，渗透模型也被一些研究者引入景观动态的研究中，利用二维渗透网络模拟景观格局，研究火、病虫害和物种的传播。③景观系统分析与GIS应用。景观系统分析常常需要运用各种定量化的指标来进行景观评价、景观分类以及构建有关模型，随着新的方法和技术手段的不断涌现，这方面的研究也不断深入。当前，遥感和GIS的应用成为景观分析的基本手段，如何与地质统计的方法紧密结合以提供能充分反映景观特征的更好的空间模型，将成为以后研究的热点。

（二）景观生态学一般原理

福曼和戈登在《景观生态学》一书中，提出七条景观生态学的一般原理，简单概括如下。①景观结构和功能原理：景观均是异质性的，在不同的斑块、廊道和基质的景观生态学原理和景观结构单元之间，物种、能量和物质的分配不同，相互作用（即表现出的景观功能）也不同。该原理为多种学科对景观的理解提供了共同语言和框架。②生物多样性原理：景观异质性减少了稀有内部种类的多维度，增加了边缘种，同时增强了潜在的总物种的共存性。③物种流动原理：在景观单元中物种的扩张和收缩，既对景观异质性有重要影响，又受景观异质性的控制。④营养再分配原理：由于风、水或动物的作用，矿物营养可流入或流出某一景观，或者在某一景观中不同生态系统之间再分配。矿质养分在景观单元间的再分配比例随景观单元中干扰强度的增加而增加。⑤能量流动原理：在景观内，随着空间异质性增加，会有更多能量流过一个景观中各景观单元的边界。⑥景观变化原理：景观的水平结构把物种、能量和物质同镶嵌体、廊道及基质的范围、形状、数目、类型和结构联系起来。景观水平结构趋向于均质性；适度干扰迅速增加景观异质性；强烈干扰可增加异质性，也可减少异质性。⑦景观稳定性原理：稳定性是指景观对干扰的抗性和干扰后复原的能力。每个景观单元有它自己的稳定度，因而景观总的稳定性反映景观单元中每一种类型的比例。从景观要素来说，可分为三种情况：当某一种景观要素基本上不存在生物量时，则该系统的物理特性很容易变化，趋向于物理系统稳定性，而谈不上生物学的稳定性；当某一景观要素生物量小时，该系统对干扰有较小的抗性，但有对干扰迅速复原的能力；当某一景观要素生物量高时，则对干扰有高的抗性，但复原缓慢。

上述七条原理中，第①②条属于景观结构方面，第③④⑤条属于景观功能方面，第⑥⑦条属于景观变化方面。

（三）“斑块——廊道——基质”模式

景观结构的基本模式斑块、廊道和基质是景观生态学用来解释景观结构的基本模式，普遍适用于各种景观，包括乡村景观。这一模式为比较和判别景观结构，分析结构与功能的关系和改变景观提供了一种通俗、简明和可操作的语言。

1.斑块的基本原理

（1）斑块尺度原理。大型的自然植被斑块能够涵养水源，连接河流水系并维持其中物种的安全和健康，庇护大型动物并使之保持一定的种群数量，并允许自然干扰（如火灾）的交替发生。因此，大型斑块可以比小型斑块承载更多的物种，更有能力持续和保存基因的多样性。小型斑块虽然不利于物种多样性的保护，不能维持大型动物的延续，但是可能成为某些物种逃避天敌的避难所。同时，小斑块占地小，可以出现在农田或建成区景观中，具有跳板的作用。

（2）斑块数目原理。减少一个自然斑块，就意味着抹去一个栖息地，从而减少景观和物种的多样性和某一物种的种群数量。增加一个自然斑块，则意味着增加一个可替代的避难所，增加一份保险。一般而言，两个大型的自然斑块是保护某一物种所必需的最低斑块数目，4～5个同类型斑块则对维护物种的长期健康与安全较为理想。

（3）斑块形状原理。一个能满足多种生态功能需要的斑块，其理想形状应该包含一个较大的核心区和一些有导流作用并能与外界发生相互作用的边缘触须和触角。规整的斑块可以最大限度地减少边缘圈的面积，并最大限度地提高核心区的面积比，使外界的干扰尽可能地小，有利于其内物种的生存。但规整的斑块不利于同外界的交流。

（4）斑块位置原理。一个孤立的斑块内物种消亡的可能性远比一个与种源相邻或相连的斑块大得多。与种源相邻的斑块，当其中的物种灭绝之后，更有可能被来自相邻斑块同种个体所占领，从而使物种整体上得以延续。

选择某一斑块作为保护对象时，一方面要考察斑块本身的属性，包括物种丰富性和稀有性；另一方面也要考察其在整体景观格局中的位置和作用。景观中有某些关键性的位置，对它们的占领和改变，可以对控制生态过程产生异常重要的作用。

2.廊道的基本原理(www.xing528.com)

（1）连续性原理。廊道是联系相对孤立的景观元素之间的线性结构，有利于物种的空间运动和原本孤立的斑块内物种的生存和延续。如今自然景观因人类的活动干扰而四分五裂，加强斑块之间以及斑块与种源之间的联系尤为重要。从这个意义上讲，廊道必须是连续的。廊道本身的构成不同，其作用也不一样。比如，高速公路和高压线路对人类生产和生活来说是重要的运输通道，但对生物来说则是危险的障碍。在各国，公路是野生动物最大的杀手。因此，公路建设应考虑动物的生态廊道。

（2）廊道数目原理。对于有益于物种空间运动和维持的廊道，数目越多越有利于物种避免被截流和分割的风险。

（3）廊道构成原理。联系保护区斑块的廊道应由乡土植物成分组成，并尽量靠近作为保护对象的斑块。

（4）廊道宽度原理。一般来说，廊道越宽越好。廊道如果达不到一定的宽度，不但起不到保护对象的作用，反而为外来物种的入侵创造了条件。对廊道的宽度，目前尚没有一个量的标准。对一般动物的运动而言，1 ～ 2千米宽是比较合适的，但对大型动物则需要十到几十公里宽。

3.景观镶嵌体的基本原理

（1）景观阻力原理。

景观阻力是指景观对生态流速率的影响。景观元素在空间的分布，特别是某些障碍性或导流性结构的存在和分布与景观的异质性将决定景观对物种的运动，物质、能量的流动与干扰的扩散的阻力。阻力随着跨越各种景观边界的频数的增加而加大。不同性质的景观元素产生不同的景观阻力，如对动物空间运动来说，森林或草地比建成区的阻力要小。一般而言，景观镶嵌体的异质性越大，阻力也越大。

（2）质地的粗细原理。

一个理想的景观质地应该是粗纹理中间杂一些细纹理的景观局部。景观既有大的斑块，又有小的斑块，两者在功能上有互补的效应。质地的粗细是用景观中所有斑块的平均直径来衡量的。在一个粗质地景观中，虽然有涵养水源和保护其内物种所必需的大型自然植被镶嵌，或集约化的大型工业、农业生产区和建成斑块，但粗质地景观的多样性还嫌不够，不利于某些需要两个以上生境的物种的生存。相反，细质地景观不可能有其内物种所必需的核心区，在尺度上可以与邻近景观局部构成对比而增强多样性，但在整体景观尺度上则缺乏多样性，而使景观趋于单调。

（四）景观生态规划总体格局

福曼等人提出了两种景观生态规划总体格局模型。

1.不可替代格局

景观规划中作为第一优先考虑保护或建成的格局是：几个大型的自然植被斑块作为水源涵养所必需的自然地；有足够的廊道用于保护水系和满足物种空间运动的需要；在开发区或建成区里有一些小的自然斑块和廊道，用于保证景观的异质性。这种不可替代格局是任何景观规划的一个基础格局，同样适用于乡村景观规划。在这一基础格局上，又发展出了最优景观格局。

2.最优景观格局

福曼（1995）提出了一种基于生态空间理论的景观规划原则，可称之为集中与分散相结合的模型，被认为是生态学意义上最优的景观格局。它包括七种景观生态属性——大型自然植被斑块、粒度、风险扩散、基因多样性、交错带、小型自然植被斑块和廊道。这种模型主要是通过集中使用土地，确保大型自然植被斑块的完整，以充分发挥其在景观中的生态功能；引导和设计自然斑块以廊道或碎部形式分散渗入人为活动控制的建筑地段或农业耕作地段；沿自然植被斑块和农田斑块的边缘，按距离建筑区的远近布设若干分散的居住处所，愈远愈分散，在大型自然植被斑块和建筑斑块之间也可增加些农业小斑块。显然，该模型的核心是保护和增加景观中的天然植被斑块，通过景观空间结构的调整，使耕作斑块、居住斑块和自然斑块大集中、小分散，确立景观的异质性来实现生态保护，以保持生物多样性和高度的视觉多样性。

这一模式强调规划应将土地分类集聚，并在开发区和建成区内保留小的自然斑块，同时沿主要的自然边界分布一些人类活动的“飞地”。集中与分散相结合模型的景观格局有许多生态优越性，同时能满足人类活动的需要。包括边界地带的“飞地”可为城市居民提供游憩度假和隐居机会；细质地的景观局部是就业、居住和商业活动的集中区；高效的交通廊道连接建成区和作为生产或资源基地的大型斑块。这一理想景观格局又能提供丰富的视觉空间。这一模式适用于任何类型的景观，从干旱荒漠到森林景观，再到城市和农田景观。

（五）景观生态规划

景观生态规划模式是继伊恩·麦克哈格（Ian McHarg）的“设计结合自然”之后，又一次使城乡规划方法论在生态规划方向上发生质的飞跃的模式。景观生态规划是应用景观生态学原理及其相关学科的知识，通过研究景观格局与生态过程以及人类活动与景观的相互作用，在景观生态分析、综合及评价的基础上，提出景观最优化方案、对策及建议。景观生态规划强调景观空间格局对过程的控制和影响，并试图通过格局的改变来维持景观功能流的健康与安全，尤其强调景观格局与水平运动和流的关系。

（六）景观生态学在乡村景观规划中的应用

乡村景观是世界范围内最早出现并分布最广的一种类型，不同国家对乡村景观规划的侧重也有所不同。比如，欧美一些发达国家，其乡村景观生态规划较为注重生态保护及美学观光价值，对应于旅游的需求，乡村景观规划中常设计一些富有特色的观光农业模式。前面提到的福曼基于生态空间理论的集中与分散相结合的最优景观生态规划模型，也是他根据美国和欧洲农村的情况，融合生态知识与文化背景的一种创新。

与欧美国家相比，中国有其特殊的国情，如中国人口众多，在长期高强度的土地乡村景观生态规划和利用之下，乡村景观中自然植被斑块所剩无几，人地矛盾突出。景观规划所要解决的生态建设模式首要问题是如何既能提高人口承载力又能维护生存环境。生态保护必须结合经济开发来进行，通过人类生产活动有目的地进行生态建设，如土壤培肥工程、防护林营造和农业生产结构调整等。肖笃宁从空间布局的角度，运用景观生态学理论，提出了乡村景观生态规划的原则。①建设高效人工生态系统，实行土地集约经营，保护集中的农田斑块；②控制建筑斑块盲目扩张，建设具有宜人景观的人居环境；③重建植被斑块，因地制宜地增加绿色廊道和分散的自然斑块，补偿和恢复景观的生态功能；④在工程建设区要节约工程用地，重新塑造环境优美、与自然系统相协调的景观。另外，肖笃宁还总结了中国长期以来比较适宜乡村地区可持续发展的景观生态建设模式：①湿地基塘体系景观模式，如珠江三角洲的基塘体系；②沙地田、草、林体系景观模式，如中国东北平原；③平原区农田防护林网络体系景观模式，如位于黑龙江省的松嫩平原有中国最大规模的农田防护体系；④南方丘陵区多水塘系统景观模式，如中国南方丘陵区以水稻田为基质的农业景观；⑤黄土高原农、草、林立体镶嵌景观模式，如黄土高原的梯田（或坡耕地）—草地—林地类型具有较好的土壤养分保持能力和水土保持效果。这对于指导乡村景观规划具有重要的意义。

目前，随着人口数量的不断增长，在许多乡村景观地区，由于人类活动的过度干扰，如在农田中过度使用化肥和农药，常常忽略了系统中有效养分的循环利用，其结果是导致大量污染物的出现，严重影响了物质和能量的循环过程。为了避免乡村景观生态功能的降低，梁文举等提出生态村、庭院生态系统的建设，均是为了提高乡村景观系统的物质和能量的良性循环，将污染物的排放控制在最低限度。