教育人生：养殖两栖动物生物学成果

（一）养殖种类及其自然分布

1.外部形态特征

目前，我国养殖的两栖动物约6种，其中无尾类蛙科蛙属5种，有尾类大鲵属1种。蛙属的主要形态特征是舌卵圆形，后端有深缺刻，锄骨有齿，鼓膜明显，指无蹼，趾有蹼。

①虎纹蛙［Hoplobatrachus rugulosus（Wiegmann）；图5-86］：又称泥蛙、田鸡、田蛙、水鸡等，是国家二级保护野生动物；无背侧褶，鼓膜明显，趾间全蹼，背面皮肤粗糙，且有许多长短不一的纵肤棱，腹面光滑，吻端尖圆；背部土黄色或黑褐色，有不规则的黑色斑纹，似虎纹状。

②棘胸蛙［Paa（paa）spinosa（David）；图5-87］：又称石蛙、石鸡、石蛤蟆、坑蛙、岩蛙等，无背侧褶，鼓膜不明显，指（趾）末端膨大成圆球状，雄性前肢特别强壮；皮肤粗糙，雄性背部有长短不一的纵向窄长疣，断续成行排列，其间有小圆疣；雌性背面都是分散的圆疣，疣上有小黑刺；腹面皮肤有棘，雄性仅胸部有分散的大黑棘；背部黄褐色、深棕色或深褐色，腹面白色，略带黄色并有淡灰色花斑。

图5-86　虎纹蛙（刘承钊等，1961）

图5-87　棘胸蛙（刘承钊等，1961）

③中国林蛙（Rana chensinensis David；图5-88）：又称哈士蟆、哈什蚂、田鸡等，被列入《中国濒危动物红皮书》；分为4个亚种，中国林蛙长白山亚种（R.c.changbaishansis）、中国林蛙指名亚种（R.c.chensinensis）、中国林蛙兰州亚种（R.c.lanzhouenosis）和中国林蛙康定亚种（R.c.kangdingensis），其中长白山亚种的体型大，繁殖率和产油率都很高；有背侧褶，不平直，在鼓膜上方斜向外侧，随即又略折向中线，背侧褶间无斜行黑线纹，鼓膜处有三角形黑色斑；皮肤略粗糙，背部及体侧有大小疣粒，排列不规则；背部灰褐或黄褐色，雌性腹部青黄色或粉红色，雄性腹面乳白色或淡粉色。

④牛蛙（Rana catesbeiana Shaw；图5-89）：俗称古巴牛蛙，外形与虎纹蛙相似，但体更大，头大而扁，长宽几乎相等，眼大而突出，鼓膜明显，与眼径相等或略大，趾蹼达趾端，背部皮肤略粗糙，有极细的肤棱或疣粒，无背侧褶，背面绿色或棕绿色，带有暗棕色虎斑纹，腹面白色，有暗灰色细纹；雄性咽喉部鲜黄色，雌性灰白色。

图5-88　中国林蛙（刘承钊等，1961）

图5-89　牛蛙（刘凌云等，1978）

⑤猪蛙（Rana grylio；图5-90）：又称沼泽绿牛蛙，与河蛙（R.heckscheri）俗称美国青蛙。猪蛙也无背侧褶，其体形似牛蛙，但体略小，与牛蛙外形的主要区别如下：头形宽，但较尖；鼓膜四周有一黑圈；背中部有一明显纵肤沟；后肢发达，肌肉多，趾间蹼膜欠丰满；皮肤较光滑，体色较浅，多显墨绿、浅绿、黄绿色，背部有近圆形或椭圆形斑纹。

⑥中国大鲵［Andrias davidianus或Megalobatrachus davidianus（Blanchard）；图5-91］：俗称娃娃鱼，是现存两栖动物中体型最大的种类，体大，呈扁筒形，头部扁宽，眼小，无活动性眼睑；体侧有12～15条肋沟，并有一明显的纵行肤褶；四肢粗壮短小，指（趾）间无蹼，背、腹面有许多成对的小疣粒。尾较短，侧扁，为体长的1/3左右，上下方有发达的脂肪质鳍状物（尾褶），尾端钝圆。体表光滑无鳞，皮肤润滑，多皮肤腺；体色多种，与栖息环境密切相关，一般为暗黑色、红棕色、褐色等。

图5-90　猪蛙

图5-91　中国大鲵（中国两栖动物图鉴，2000）

2.自然分布与养殖区域分布

虎纹蛙约有4个亚种，分布于印度、尼泊尔、斯里兰卡、缅甸、越南、泰国和我国的热带与亚热带地区，在我国主要产于河南、安徽、江苏、浙江、江西、湖南、福建、广东、广西、海南岛和台湾等省（自治区）。

棘胸蛙分布于我国长江中下游湖北、湖南、安徽、浙江、江西和广东、广西、福建、贵州、四川、云南、海南岛等省区，为山区特有的大型种类。

中国林蛙分布于俄罗斯、日本、朝鲜，以及我国吉林、黑龙江和辽宁省，在内蒙古、甘肃、河北、山东、山西、陕西、河南、青海、西藏（东部）、四川、湖北、江苏、北京、天津等16个省（自治区、市）也有一定分布。其中长白山亚种主要分布于长白山脉及附近小兴安岭，指名亚种主要分布于华北、华中、秦岭和甘肃东部，兰州亚种分布于六盘山以西、拉脊山以东、岷山以北和乌梢岭以南地区。长白山区是中国林蛙的主要分布区。

牛蛙原产于美国洛杉矶东部地区，现已人工移植于世界各大洲。目前，我国各省市都有牛蛙养殖场。

猪蛙原产美国，主要分布于北纬25°～33°的佛罗里达州以北至南卡罗来纳州南部，目前已引种到欧洲、亚洲的30多个国家。我国已有15个省市养殖猪蛙。

中国大鲵自然分布于山西、陕西、广东、广西、四川、湖北、湖南、贵州、青海等18个省区，主要产于黄河、长江和珠江中上游支流的山溪河中。目前，大鲵资源较丰富的地区有贵州、四川、湖南、湖北和陕西等省。

（二）栖息习性和对环境条件的适应

1.栖息习性

（1）蛙类栖息习性。我国养殖的5种蛙，成体的栖息习性概分为水内生活型和陆地生活类型。虎纹蛙、牛蛙和猪蛙通常栖息在湖泊、水库、沟渠、池塘、沼泽、稻田等静水水域中，称静水内生活类型；棘胸蛙等棘蛙类一般栖息于山林区水流较缓的山涧、小溪、流溪的洄水荡等流水水域中，称流水内生活类型。中国林蛙除了繁殖季节、蝌蚪和越冬期间在水中生活外，一般不到水中或少到水中生活，通常栖息在以水源为中心、潮湿阴凉、植被茂密的山地（灌木林）、草地、沼泽等处（离水源500～1 000 m），称陆地草丛生活类型；冬眠后，春季自池水跳出，登陆上山，寻找潮湿多草的阔叶林和针叶与阔叶混交林，定居生活；秋末（＜15℃）下山，潜入河沟越冬（群居冬眠）。

蛙类贪安静，惧怕惊吓干扰。白天牛蛙等通常用前肢抓住漂浮物将身体悬浮于水中，仅露出头部呼吸，或躲在阴凉潮湿的草丛、洞穴里休息，遇到惊扰，即刻潜入水中，逃之夭夭；晚间，在没有干扰的情况下则四处活动、寻食。

水内生活的蛙类具有穴居生活习性，虎纹蛙洞穴由泥土堆成，或由石块堆砌而成，藏匿于其中，仅将头部伸出洞口，如有食物活动则迅速捕食之，若遇敌害则隐入洞中。棘胸蛙的洞穴多在溪流两岸靠近水面处，有时开口的一半在水面之下，洞口不大，进、出口合而为一，洞内光滑、潮湿，洞深15～25 cm，洞底略低于洞口，2～3只或10余只共处一穴，有时在1个洞穴中捕获10余千克的冬眠棘胸蛙。习惯昼伏夜出，白天匿藏在洞口、草地、石缝间，夜间在洞穴附近几十米范围内活动，觅食，黎明前各自返回洞穴。

蛙类喜弱光，畏强光，白天多匿藏在树荫、草丛、洞穴中，夜间外出觅食，突然遇到强光（手电筒、火把等）时便一动不动，便于捉拿。

几种养殖蛙都善于跳跃，后肢长而粗壮，平时Z形卷曲，见到食物时跳跃捕食，遇到惊吓时则立即跳跃逃窜，牛蛙特别善跳，跳高达1.5～2.0 m，跳远达1.4～2.7 m。

几种蛙类都具有冬眠习性，当秋末水温降到一定程度时便潜入水体深处越冬：牛蛙和猪蛙匍匐于水底软泥中越冬，虎纹蛙和棘胸蛙在洞穴中、深水淤泥中或地下水口处的水坑中越冬；中国林蛙分散或群居在河底石砾、草根和树根下越冬，四肢卷曲，头部朝下，不食不动，行皮肤呼吸，代谢水平很低。蛙类开始冬眠的温度以及时间长短，因种类及其所处地理气候条件而异。

（2）中国大鲵的栖息习性。中国大鲵属于水内生活的两栖类，一般喜欢栖息于石灰岩层的阴河、暗泉流水及有水流的山溪洞穴内，洞口不大，进、出口一个，洞内较宽敞，平坦光滑，深浅不一，深的有几十米，多为单独栖居和活动，不集群，在流水环境中性情活泼，白天多隐藏在洞穴内，夜间活动频繁，常逆水或顺水到几千米至几十千米的河岸浅水处觅食，黎明前又回到原洞穴处。仔鲵有集群习性，多成群在浅滩乱石缝、水草、小土穴、石穴里嬉戏。

2.对环境条件的适应

影响两栖动物生存和生长发育的非生物因子主要有盐度、温度、溶解氧、pH、湿度和光照。

（1）对盐度的适应。蛙类和中国大鲵是在淡水与陆地生活的两栖动物，幼体对盐度的适应能力与淡水鱼相同，成体对盐度的适应幅度也较小。主要养殖种类生存与繁育的盐度范围低于3，最适盐度为0.02～0.5，致死盐度高限为8左右。

（2）对温度的适应。两栖类属于变温动物，温度对幼体和成体的生存、生长发育影响极大。主要养殖种类的致死温度、生存温度、摄食与生长适温、繁殖适宜温度和冬眠温度综合列入表5-62。它们对水温的适应能力有一定差异，其中中国林蛙和中国大鲵的适宜温度较低。

表5-62　主要养殖两栖类对水温的适应　（单位：℃）(www.xing528.com)

续表

（3）对湿度的适应。蛙类除用肺呼吸外还行皮肤呼吸，在适温范围内可以在相对湿度70%的陆地生活，但温度越高对湿度的要求也越高。当空气湿度过低时便迅速跳入水里，干旱时便迁移到有水的地方或钻入比较潮湿的深土层中休眠。若成蛙溺水不让其浮到水面呼吸空气时则会窒息死亡，温度11.8℃、18.5℃和29.0℃在水中存活的时间分别为8h、2h18min和12 min。

（4）对水中溶解氧、pH的适应。成蛙大部分时间在水中生活，适宜溶氧量高于4 mg/L；幼体（蝌蚪）在水中生活，对溶氧量的要求与鲤科鱼类相似。

蛙类对池水pH的要求，一般为6.8～8.0，＞9的碱性水和＜6的酸性水都会影响其生长发育，严重时则引起死亡。

（5）对光照的适应。蛙类具畏光性，昼伏夜出，尤其是逃避强烈的阳光照射，但光照对其生存和繁育却是至关重要的。科学实验表明，光照直接影响牛蛙的性腺发育和繁殖，将其长期饲养在黑暗环境中全身变黑，性腺停止发育，不能产卵、排精。

（三）摄食生物学

（1）摄食方式。蛙类和大鲵的摄食方式属猎食或捕食。蛙类的摄食器官包括口、上下颌及其齿、舌等。口宽大，口腔中上下颌和犁骨上皆着生圆锥形齿；舌部柔软、多肉且扁阔，富含黏液腺，固着于口腔底部，舌尖游离呈叉状、朝向咽部，并能够翻出口外捕住食物后再回到口腔内。蛙类通常栖息于水面或草丛中窥视食物，当发现食物便突然跳跃过去，舌瞬间从口腔中翻出，黏着昆虫等食物后便迅速返回口腔把食物送入咽部；颌齿和犁齿协助捕食而防止食物逃脱。蛙类的视觉器官已初步具有与陆栖相适应的特点，但视觉调节能力不强，视觉调节方式也不同于改变晶体形状的陆生动物，所以它们在陆地上还是近视动物，只有到水中时角膜由凸变平，才能适当增阔视野。捕捉食物的有效距离为5～10cm。

中国大鲵的口大，上下颌和锄骨都有着生齿，舌为近圆形，不能翻出口外摄食。当食物接近身体时便突然袭击之，张口咬住食物，然后整个吞咽。

（2）摄食量。蛙类和中国大鲵摄食量较大。1只中国林蛙每天捕食昆虫数百只，甚至达3 000余只，摄食旺期，每天捕食3～5g。1只牛蛙一夜摄食饵料43.7 g，1只体重53 g牛蛙摄食量为体重的26.8%，体重300 g的牛蛙能够吞食4只蚱蜢后又捕食31只重约20 g的青蛙。中国大鲵的摄食量也较大，日摄食量占体重的5%～8%，1尾重约1.5 kg大鲵1次可吞食500 g食物，然后约1周不吃食。

（3）食物组成。人工养殖的5种蛙类的食物组成较广泛，包括环节动物的蚯蚓等，软体动物的各种螺类，节肢动物的蝇类及蛆、蚊类、蛾类、蝗虫、蝼蛄、蚱蜢、蜻蜓、蜘蛛、小蜈蚣、甲虫类、白蚁、瓢虫、螨虫和小虾蟹等，鱼类的幼鱼及其小型种类，两栖动物的幼体，爬行动物的幼体和小蛇等，以及植物的种子和有机腐屑。其中以昆虫为主要食物，其中农林业害虫占80%左右。

中国大鲵的食物组成也较广泛，包括水生昆虫、虾蟹类、鱼类、蛙类、蛇类、水鸟、水老鼠和植物种子、杂草等。

总之，蛙类和中国大鲵成体的食物组成，以动物性为主，辅以植物性食物。

（4）对食物的选择性。成体对食物的选择性明显。动物性和植物性食物同在的情况下，首先摄食动物性食物；活动物和死动物混在一起时，选食活的，而基本上不吃死的食物。这几种养殖蛙类，仅虎纹蛙可以吃不运动的食物，其他几种蛙，在一般情况下只捕食活动性的食物。因此，在培育蛙类苗种过程中需进行食性驯化，使幼蛙逐渐习惯摄食静止的或死的或人工配合饲料等食物。

蛙类和中国大鲵的幼体阶段（蝌蚪期）的摄食方式和食物组成与鱼类相同，而与成体截然不同。它们在卵黄囊消失后，吞食浮游植物、浮游动物、鱼虾幼体、有机腐屑等，属杂食性；当变态成为幼蛙以后才逐渐转向成体食性。

（四）生长生物学

目前，我国养殖的蛙类属于大型的、较大型的且生长快的和较快的种类。牛蛙和猪蛙为大型的、生长快的种类。牛蛙的体重一般为800～1 500 g，最大可达2 kg，胴体长达20 cm，仅次于非洲西部森林深溪中产的巨蛙或林溪蛙（Rana goliath Boulenger）。变态后的稚蛙，一般体重为10 g左右（大者达50 g），在适宜的人工生态条件下饲养30 d，体重达50 g以上，此后生长速度加快，月增重可达50～150 g，当年达250 g以上，体重350 g以上（性成熟）生长速度有所减缓，体重达500 g以上时生长速度明显变慢。

猪蛙也属大型蛙，但比牛蛙小，一般体重为250～500 g，胴体长13 cm左右，变态后的蛙约4g，在人工饲养条件下（60～80d）当年体重达50g左右（幼蛙），越冬后第二年饲养100～150d，体重可达150～250 g。体重250～300 g（达性成熟）的个体，生长速度变慢。

中国林蛙、虎纹蛙和棘胸蛙属于较大型蛙类，三者中棘胸蛙最大，中国林蛙最小，其生长速度也与个体大小相关。中国林蛙的最大个体，体长约10 cm，体重100 g左右，生长速度相应也较慢，在自然条件下完全变态登陆的幼蛙体长1.2～1.5 cm，生长至当年秋季冬眠时体长为3.5～4.8 cm，第二年体长达6.0 cm左右（雄性5.2 cm）、体重40 g左右，第3年体长可达7.5 cm（雄性6.1 cm）、体重50g～70g，第4年体长达8.2 cm（雄性6.7 cm），4龄以上的个体，生长缓慢。

虎纹蛙的最大个体可达250 g左右，蝌蚪变为稚蛙的时期较短（1个月左右），变态后生长速度较快，在人工饲养条件下日增重可达6%，饲养3个月左右体重可达100～150g。平均体重3 8.2 g的虎纹蛙，在30～35℃条件下，以鱼为饲料，平均每只日增重达3.36 g。

棘胸蛙体重一般为200～450 g（体长10～15 cm），最大个体可达0.75～0.9kg，生长速度较快。刚孵出的蝌蚪为0.05 g，变态后的稚蛙1.5～3 g（体长1.8～2.5 cm），在人工条件下饲养35d、113d、169d、184d、214d、244d，体重分别增加为3～4g、12～35 g、22～56 g、35～96 g、40～105 g、63～178 g。当体重＞56 g时，生长速度很快。幼蛙养殖1周年，体重可达85～230 g，2周年达125～285 g，3周年达性成熟的蛙，生长变慢。

中国大鲵属于大型两栖类，最大个体可达20 kg，但其生长速度并不快，在人工饲养条件下4～5龄才能达到商品规格，但生长速度比在自然条件下还是快得多（表5-63）。

表5-63　中国大鲵在自然条件和池塘中生长比较

注：在自然条件下的生长参考卞伟（2001），在池塘中的生长参考王文林等（1999）

（五）繁殖生物学

养殖蛙类和中国大鲵都是在水中产卵，体外受精。蛙类产卵前，雌雄个体有抱对现象。在生殖季节，雄蛙选好场所，高声鸣叫，诱引雌蛙，雌蛙随之发出“卡、卡”声，雄、雌蛙各自向异性靠近，会合后，雄蛙的鸣叫便戛然而止，迅速跳骑在雌蛙背上，用前肢抱住其腋下，两者四肢及躯干浸没于水中，头部露出水面。抱对持续的时间因种类和个体而异，如棘胸蛙为6～8 h或1d，牛蛙为1～2d，中国林蛙为2～3d。

雄、雌蛙拥抱达到高潮时，脑垂体释放性激素促使雄蛙更加用力地拥抱雌蛙，雌蛙在雄蛙的紧抱下，腹部的肌肉收缩将腹腔中的卵挤出体外，雄蛙立即排出精液，精卵瞬时受精。每次产卵持续时间随产卵量而异，一般为10～30 min。

蛙类产卵要求安静、背风、行人稀少的环境，水草多的浅水处或水底为石块的地方，或水中有树荫的地方。一般多在夜间产卵，高峰往往在日出前。卵入水呈黏性，卵膜吸水膨大。棘胸蛙的卵粒粘连成片状、链索状或葡萄串状，每簇20～40粒，一端黏附在水中石块、树根或水草上，另一端悬于水层中。中国林蛙的卵粒粘成团状（球形或椭圆形），直径4～5 cm，吸水膨大后达15 cm，漂浮于水面。牛蛙和猪蛙卵吸水后的卵块像棉絮状，常黏附在水草、草根、树根须上。虎纹蛙产出的卵粘连成小片，浮于水面，每片10余粒至数十粒。

中国大鲵繁殖无抱对现象，产前仍然独居。临产时雄鲵游到雌性栖息地，选择水深1 m左右的隧道状洞穴，并进入洞穴，用足、尾及头部将洞口和洞内打扫清洁，然后诱引雌鲵入洞。雄鲵的前脚爬在雌鲵背的后部，当雌鲵产卵时雄鲵立即排精，精卵瞬间结合受精。卵呈球状，由胶带相连，有时附于水草上。

主要养殖蛙类和中国大鲵的性成熟年龄与规格、产卵季节与水温等繁殖生物学指标见表5-64。

表5-64　两栖类主要养殖种类的繁殖生物学指标（特征）

续表

（六）生活史

两栖动物个体发育全程（图5-92）分为胚胎发育期、变态期、稚幼期和成体期。受精卵在水中发育到出现外鳃、口、尾鳍、心脏跳动和血液循环时便冲破卵胶膜，成为独立生活的幼体（蝌蚪），称胚胎期。刚出卵胶膜的蝌蚪似幼鱼，口的后面有一能分泌黏液的吸盘，以此吸附在水草上，静止不动，2～3 d后吸盘开始退化；尾长而侧扁，是运动器官；分支呈羽状的外鳃具呼吸机能，不久被鳃盖遮蔽起来，随后萎缩而代之以咽部的4对内鳃；两颌外包有角质喙，构成口的上下唇并附生角质唇齿数行，以此啮食水生植物，唇的边缘有许多乳突，行味觉功能。

蝌蚪变态为稚蛙或稚鲵，称变态期（中国大鲵的变态期不明显）。蝌蚪的变态一般发生在孵出后1～3个月（因种和温度等因素而异），变态期间其体内外发生一系列变化，各种器官由适应水栖向适应陆生转变。最显著的外形变化是出现成对的附肢，两颌的角质喙及角质唇齿连同表皮一起脱落，尾部萎缩消失，等等。内部器官也有相应变化：当蝌蚪还在以鳃进行呼吸期间，咽部就长出肺芽，并逐渐扩大和形成左、右肺，最终完全代替了鳃；心脏发展成两心房一心室，血液循环方式也随之由单循环发育成不完全的双循环；肠管由长而螺旋状盘曲（牛蛙蝌蚪的肠长为体长的9倍）转变为粗短的直形状（为体长的2倍），胃、肠分化也趋于明显，食性由植物性变为动物性。

稚蛙的外形、体色与内部器官逐渐发育似成体，仅性腺尚未成熟，此时的个体称幼蛙或幼鲵；当性腺发育成熟，第二性征出现，此时已成为成蛙或成鲵。

图5-92　牛蛙生活史（刘凌云等，1998）