养殖鱼类生物学及其优势

鱼类养殖业是水产养殖业的第一重要组成部分。2012年我国鱼类养殖产量达2 436.93万吨，占养殖总产量的56.82%。在养殖鱼类产量中，淡水鱼类（2 334.11万吨）占95.78%，海水鱼类（102.82万吨）仅占4.22%。在淡水养殖产量中，鱼类占88.41%；在海水养殖产量中，鱼类只占6.26%。

鱼类肉味鲜美，营养丰富、价值高，是人类喜欢且经常食用的优质食品。鱼产品富含人类生长发育所需要的蛋白质等主要营养物质，优于禽畜食品，是优质食物蛋白源，而且其蛋白质更易消化吸收。鱼产品的必需氨基酸含量及其组成都优于禽畜食品，而且符合人类膳食蛋白质模式（人体消化吸收的最适必需氨基酸比值），是人类理想的完全蛋白（含有人类所需要的各种必需氨基酸），而且其赖氨酸、精氨酸、谷氨酸、天门冬氨酸、丙氨酸、甘氨酸等呈味氨基酸含量高于牛肉、羊肉和猪肉。

鱼产品富含人类必需脂肪酸，即多不饱和脂肪酸或高度不饱和脂肪酸（HPUFA）含量较高，占总脂肪量20%～50%（畜类肌肉则低于11%），特别是二十碳五烯酸［20∶5（n-3），EPA］和二十二碳六烯酸［22∶6（n-3），DHA］含量很高，分别为2.7%～20.4%和1.3%～33.7%（禽畜类肌肉则几乎不含）。这对人类生长发育尤为重要，因为EPA和DHA在人体内可转化为亚油酸［18∶2（n-6）］、亚麻酸［18∶3（n-3）］和花生四烯酸［20∶4（n-6）］等必需脂肪酸。因此，它不仅是优质食物，而且是保健营养品。EPA和DHA具有很强的生理活性，能够抗血栓，防止血小板聚合作用，增高高密度蛋白质胆固醇，降低低密度蛋白质胆固醇，从而降低血液黏度，使血压下降。所以，EPA和DHA可用于预防与治疗心肌梗死、冠心病、脉管炎、脑动脉硬化等多种疾病。同时，DHA能促进脑细胞生长发育，经常吃鱼类食品，可有效活化人体大脑神经细胞，改善大脑机能。

另外，鱼类肌肉的胆固醇含量较低，是优良的健康食品。

养殖鱼类生物学是制定养殖技术的依据，也是发展鱼类养殖业的重要理论基础。其主要内容包括养殖种类与分布、栖息习性和对环境条件的适应，以及摄食、生长和繁殖生物学。

（一）养殖种类及其分布

1.分类地位及主要形态特征

鱼类（Pisces）是脊椎动物（Vertebrata）的一大类群。目前，我国淡、海水养殖硬骨鱼类（Osteichthyes）近90种，其中淡水养殖种类50多种，海水养殖种类近40种，分别隶属于13个目。

（1）鲟形目（Acipenseriformes）。鲟形目鱼类的内骨骼为软骨，无椎体，尾鳍为歪型尾，无前鳃盖骨和间鳃盖骨，吻长，口腹位，有动脉圆锥，肠具螺旋瓣。目前，我国养殖6种鲟类，其中5种隶属于鲟科（Acipenseridae；体被硬鳞或骨板5行，背部1行，体侧和腹侧各2行，吻须2对），史氏鲟和中华鲟为我国土著种类，俄罗斯鲟（Acipenser gueldenstaedti Brandt）、西伯利亚鲟（Acipenser baeri Brandt）和小体鲟（Acipenser ruthenus L.）引自俄罗斯和德国；隶属白鲟科（Polyodontidae；体无鳞、完全裸露，吻须1对）仅1种，即匙吻鲟，引自美国。

史氏鲟（Acipenser schrenki Brandt；图5-1）：吻端至口部中线上约有7个瓣状突出物，故称七粒浮子，背部硬鳞棘发达且第一硬鳞大，鳃耙数31～48。

中华鲟（Acipenser sinensis Gray；图5-2）：头背部硬鳞光滑，头部皮肤布有梅花状的感觉器——陷器，鳃耙数25。

图5-1　史氏鲟（伍献文等，1963）

图5-2　中华鲟（伍献文等，1963）

匙吻鲟（Polyodon spathula Walb.；图5-3）：吻长且呈桨状，为全长的1/3，吻须2条（3～4 mm），体表无鳞，口下位；1994年引自美国。

（2）鼠鱚目（Gonorhynchiformes）。鼠鱚目遮目鱼亚目（Chanoidei，各鳍均无鳍棘，背鳍1个，偶鳍基部有腋鳞，腹鳍腹位，圆鳞）、遮目鱼科（Chanidae）仅遮目鱼（Chanos chanos Forsskal；图5-4）一种，体侧扁，圆鳞，口小，无齿，尾为正尾且叉深。我国台湾、福建养殖遮目鱼历史悠久。

图5-3　匙吻鲟

图5-4　遮目鱼（中国科学院动物研究所等，1962）

（3）鲑形目（Salmoniformes）。鲑形目的多数种类在背鳍后方有一脂鳍，各鳍无鳍棘，腹鳍腹位，圆鳞。我国养殖的鲑形目鱼类共9种，其中属于鲑亚目（Salmonoidei；体无发光器，有脂鳍，侧线鳞完全，鳃盖条10～20）鲑科（Salmonidae；背鳍短，鳍条在17根以下）5种（虹鳟、金鳟、山女鳟、白斑红点鲑和高白鲑），属于胡瓜鱼亚目（Osmeridei；有脂鳍，侧线鳞完全或不完全，鳃盖条4～7）胡瓜鱼科（Osmeridae；体被细鳞，侧线不完全）2种（池沼公鱼和亚洲公鱼），属于香鱼科（Plecoglossidae；体被细鳞，侧线完全）1种（香鱼），属于银鱼科（Salangidae；体无鳞而透明）2种（大银鱼、太湖新银鱼）。

虹鳟（曾用名Salmo gairdnerii Richardson；1988年改名Oncorhynchus mykiss Walbaum；图5-5）：体鳟型，口大，上下颌齿发达，背部苍青色或棕色并有无数黑色小斑点，性成熟个体沿侧线中部有一条宽而鲜艳的彩虹带，故得名虹鳟。1959年自朝鲜引入我国。

道纳尔逊氏虹鳟是美国Donaldson经过23年选育的品种，生长速度比朝鲜、日本养殖的虹鳟快1倍，20月龄的体重达2.3 kg。

金鳟系虹鳟的体色突变型，是人工选育的全身呈金黄色的品系，1996年自日本引进。

山女鳟［Oncorhynchus masou（Brevoort）］：是日本樱鳟（细鳞大麻哈鱼）的遗传型陆封种（日本驯化养殖种），体型较小，体形似大麻哈鱼，幽门盲囊80个以下，尾鳍末端微凹，有黑色小斑点，背鳍有黑色斑块，体侧有8～10个终生不消失的深色小块状横斑，侧线下有深色圆形斑点。

白斑红点鲑［Salvelinus leucomaenis（Pallas）］：目前，我国养殖的白斑红点鲑是1996年自日本引进的地方变异种，又称日光白点鲑，体形似虹鳟，口较大，鳞很小，侧线鳞200～250，体色呈深灰色，有白斑点，侧线下有许多淡黄色斑点。

高白鲑（Coregonus peled）：体长而侧扁，体形较高（体高占体长31.4%左右），头小，吻尖，圆鳞，鳞小，有脂鳍并与臀鳍后部相对，外鳃耙51～59条，梳状。1998年自俄罗斯引进。

香鱼（Plecoglossus altivelis Temminck et Schlegel；图5-6）：体被细鳞，上下颌具宽扁可活动的齿，口底有一对大型褶膜。

图5-5　虹鳟

图5-6　香鱼（朱元鼎等，1963）

池沼公鱼［Hypomesus olidus（Pallas）；图5-7］：犁骨左右各一块，口小，上颌后端不伸达眼中央的垂直线，腹鳍位于背鳍起点以前；鳞片圆形，侧线鳞53～58，腹鳍位于背鳍起点之前；幽门盲囊为0～3个，鳔管开口于鳔前端1/5～1/3处。

亚洲公鱼（Hypomesus transpacificus nipponesis McAllister），又名太西公鱼，外形与池沼公鱼相似，但个体较大；鳞片圆形，幽门盲囊为4～7个，鳔管开口于鳔前端。

大银鱼［Protosalanx hyalocranius（Abbott）；图5-8］：体细长而透明，前部近圆筒形，后部侧扁；无鳞，仅雄鱼臀鳍上方有一行前大后小的鳞；头平扁，吻尖突；口裂大，前颌齿1行，下颌齿2行；眼小，下侧位；背鳍后基部位于臀鳍起点前方。

太湖新银鱼（Neosalanx taihuensis Chen）：前颌骨和下颌骨各具1行齿，齿小而少；背鳍后基部位于臀鳍起点上方。

图5-7　池沼公鱼

图5-8　大银鱼（中国科学院水生物研究所等，1982）

（4）鳗鲡目（Anguilliformes）。我国养殖的鳗鲡目鱼类隶属于鳗鲡科（Anguillidae）日本鳗鲡（Anguilla japonica Tem.et Sch.；图5-9）、欧洲鳗鲡（Anguilla anguilla）和美洲鳗鲡（Anguilla rostrata）3种，身体延长呈蛇形，齿细小而尖，鳞细小且埋于皮下，背鳍、臀鳍基底均很长且与尾鳍相连。三者的主要区别在于，上颌前缘至肛门间的距离、肛门至尾鳍末端的距离和躯干长各占全长的比例不同，即日本鳗鲡分别为39%、61%和26.9%，欧洲鳗鲡为44%、56%和31%～32%，美洲鳗鲡为46%、52%和31%～32%。

（5）鲤形目（Cyprinifomes）。鲤形目鱼类均为淡水种类。主要特征为体被圆鳞或裸露，无骨板，上下颌一般无齿，下咽骨有齿，各鳍无硬刺或具分节的硬刺，鳔有管，具韦伯器。我国主要养殖种类14种，分别隶属于鲤亚目（Cyprinoidei；绝大多数）和脂鲤亚目（Characinoidei；仅一种）。

脂鲤亚目主要形态特征是下咽骨不特别扩大，上颌骨有齿，口不能伸缩。1982自南美洲引入我国台湾养殖的为短盖巨脂鲤，又名淡水白鲳。

鲤亚目下咽骨特别扩大呈镰刀形，着生咽齿1～3（4）行，无颌齿，口多少能伸缩。本亚目的养殖种类隶属鲤科（Cyprinidae）和鳅科（Cobitidae）。前者吻部无须或有1对须，主要养殖种类多达13种、6个品种及6个杂交种；后者吻部具2对或更多对须，养殖种类仅泥鳅一种。

短盖巨脂鲤（Colossoma brachypomum Cuvier；图5-10）：体形扁而椭圆（似银鲳），头小，背部至腹由银灰色渐变为橙红色，体具黑色斑点，鳍呈紫红色，脂鳍较小，鳞细小。

图5-9　日本鳗鲡

图5-10　短盖巨脂鲤（姚国成，1998）

鲢（Hypophthalmichthys molitrix Cuv.et Val.；图5-11）：又名白鲢、鲢子、胖头鱼（东北），体银白色，侧扁，稍高，腹棱自胸鳍下方直到肛门，胸鳍末端未超过腹鳍基部；鳃耙长且相互交错，呈筛膜状；咽齿4/4，齿面有细纹和小沟。

鳙［Aristichthys nobilis（Richardson）；图5-12］：又名花鲢、黑鲢，在江苏和浙江省称胖头鱼；体色棕灰具黑点，体形似鲢，头较鲢大，腹棱较鲢短（自腹鳍基部至肛门），胸鳍较鲢的长（末端超过腹鳍基部）；鳃耙长比鲢的短，无筛膜；咽齿4/4，齿面光滑，无细纹和沟。

图5-11　鲢（伍献文等，1964）

图5-12　鳙（伍献文等，1964）

草鱼［Ctenopharyngodon idellus Cuv.et Val.；图5-13］：又名鲩（两广）、草根子（东北），体棕黄色，体形近圆柱状，尾部侧扁；咽齿2行，2.4～5/4～5.2～3，梳状。

青鱼［Mylopharyngodon piceus（Rich.）；图5-14］：又名黑鲩（两广）、青根鱼（东北），外形似草鱼，体色青黑；咽齿1行，4/5，齿粗大且短呈臼状，咀嚼面光滑。

图5-13　草鱼（伍献文等，1964）

图5-14　青鱼（伍献文等），1964）

鲮［Cirrhinus molitorella（Cuv.et Val.）；图5-15］：又名土鲮，上唇与颌完全分离，吻须和颌须各1对；体形稍侧扁，腹部圆且稍平直，胸鳍基部后上方有8～12个鳞片基部有黑色，聚成似菱形斑块；咽齿3行，2.4.5/5.4.2。

鲤（Cyprinus carpio Lin.；图5-16）：又名鲤拐子、鲤子，为了与人工培育品种相区别，也称野鲤；身体为纺锤形（体高为体长29.0%～34.0%），腹略圆；口角有须2对；背、臀鳍第三刺状鳍条具锯齿；咽齿3行，1.1.3/3.1.1，呈臼状，齿面有沟纹2～5道。

图5-15　鲮（伍献文等，1977）

图5-16　鲤（伍献文等，1977）

鲤的品种及其经济杂交种在养殖鱼类中是最多的，也是经济价值、观赏价值、育种价值和社会效益最明显的。目前，我国养殖的鲤品种约8种，经济杂交种若干。

品种：品种是人类运用常规育种方法（选育和杂交）、雌核发育等生物技术途径以及综合育种方式育成的，具有明显的优良性状（经济性状和质量性状），能够稳定地遗传给后代，而且具有足够的数量和一定的分布区域。

建鲤：该品种是运用杂交［荷包红鲤（♀）与元江野鲤（♂）杂交］和雌核生殖综合育种方法，经过6代（20年）定向选育育成的新品种。体型为长形（略高于野鲤，体高占体长34.6%～37.3%），全鳞，灰青色；具有生长快、抗病力和适应性强、易起捕、性温顺等优点，遗传稳定性及一致性达99.5%；生长速度比荷包红鲤、元江野鲤和荷元鲤分别快49.75%、46.8%和28.9%。

高寒鲤：该品种是运用黑龙江野鲤与荷包红鲤的杂交种（♀），再与德国散鳞镜鲤（♂）杂交的三杂交后代，结合雌核生殖方法，经5代（15年）定向选育育成的新品种。体型分为高型（体高为体长43.5%）和长型2种（体高为体长35.0%），全鳞，灰青色，性状遗传稳定；抗寒能力（冰下越冬成活率为97.6%）及抗病力强，生长速度比亲本快30%，比当地养殖的野鲤快91%。

荷包红鲤（Cyprinus carpio var.wuyuanensis；图5-17）：该品种原产于江西省婺源县，经过6代（连续10年）定向选育育成的品种。体形短而高呈荷包状（体高为体长43%～50%），全鳞，橘红色（全红个体占89.6%），优良性状遗传较稳定，生长速度快（当年达800g），具有重要育种价值。

荷包鲤抗寒品系：该品种是黑龙江野鲤（♀）与荷包红鲤（♂）的杂交二代经三代强化选育育成的荷包红鲤品系。其体型与典型荷包红鲤相同，全鳞、红色（体色全红率为91.5%），抗寒力（冰下越冬成活率）为95%以上，生长速度比亲体快10%。

兴国红鲤（Cyprinus carpio var.singuonesis；图5-18）：该品种原产于江西省兴国县，是通过连续6代选育而成的育成品种。体形似野鲤，体高为体长29.6%（25.1%～35.0%），全鳞，橘红色，生长速度比亲本快12.7%，具有重要育种价值。

图5-17　荷包红鲤（中国科学院水生生物研究所，1982）

图5-18　兴国红鲤（李思发等，1998）

散鳞镜鲤（图5-19）：该品种是苏联和德国定向选育育成的新品种。身体每侧有3列鳞（背侧、侧线和腹侧各1列），鳞大而不规则；体形较野鲤高（体高为体长35.0%～37.0%），青灰色；生长快，当年鱼（幼鱼）体重增长比野鲤和荷包红鲤分别提高31.2%和35.6%，2龄鱼体重增长比野鲤和荷包红鲤分别提高33.4%和38.6%。

鳞鲤：该品种是苏联通过杂交、定向选育育成的新品种，母本为散鳞镜鲤，父本为黑龙江野鲤。体形较野鲤高（体高为体长35.0%～36.0%），青灰色，全鳞；生长较快，2～3龄体重增长比黑龙江野鲤快30%以上，抗寒能力较强。

锦鲤（图5-20）：该品种是日本育成的鲤品种，20世纪70年代初引入我国。身体具有鲜艳似锦的色彩，躯体雄健，色彩光润、浓厚、纯正，图案边缘清晰，质感好，属于大型观赏鱼类（最大个体150cm、50kg），种类多达100余种。

图5-19　散鳞镜鲤

图5-20　锦鲤

经济杂交种：经济杂交种是运用杂交方式获得的F1代，具有生长快、抗逆性和抗病力强、起捕率和成活率高等多项优势。杂种优势不能稳定地遗传给后代。

丰鲤：丰鲤是兴国红鲤（♀）与散鳞镜鲤（♂）杂交一代，体形介于双亲之间，全鳞，青灰色。丰鲤的杂交优势明显，生长速度比双亲快，在鱼种阶段比母本快42%～50%，比父本快140%，成鱼阶段比母本快32%以上，含肉率也高于母本。全国均可养殖。

荷元鲤：荷元鲤是荷包红鲤（♀）与元江野鲤（♂）杂交一代，体形介双亲之间，全鳞，青灰色。荷元鲤的杂种优势明显，生长速度比母本快30.05%～38.57%，较父本快21.2%～23.2%，适应性和抗病力较强，起捕率较高。全国均可养殖。

岳鲤：岳鲤是荷包红鲤（♀）与湘江野鲤（♂）杂交一代，体形较野鲤高，比荷包红鲤低，全鳞，青灰色。岳鲤的杂种优势明显，生长速度比母本快25%～50%，比父本快50%～100%。全国均可养殖。

颖鲤：颖鲤是散鳞镜鲤（♀）与鲤鲫移核鱼F2（♂）杂交一代。体形较野鲤高，全鳞，青灰色；杂种优势明显，当年鱼比双亲快47.0%，二龄鱼比双亲快60.1%；含肉率（74.58%）高于亲本（移核鱼61.7%、镜鲤72.21%）；可以多代遗传，制种简便，故又可称为品种。

三杂交鲤：三杂交鲤是荷元鲤（♀）与散鳞镜鲤（♂）杂交一代。体形介于双亲之间，全鳞，青灰色；杂种优势明显，生长速度比母本快15.69%～27.27%，比父本快48.1%～51.2%。

芙蓉鲤：芙蓉鲤是散鳞镜鲤（♀）与兴国红鲤（♂）杂交一代。体形略高于野鲤，全鳞，青灰色；杂交优势明显，生长速度快，比母本快40%左右，比父本快60%左右。

鲫［Carassius auratus Lin.；图5-21］：又名鲋鱼、鲫瓜子（东北），形似鲤，但身体较高（体高为体长的35.7%～47.6%），有低型（＜40%）和高型（＞40%）2种类型，无须；咽齿1行，4/4，齿体侧扁，鳃耙37～54。

银鲫［Carassius auratus gibelio（Bloch）；图5-22］：银鲫是鲫的亚种，与鲫的主要区别是体色银白，侧线鳞比鲫多2～3个（29～33个，平均30.4个），体形较高，体高为体长46.3%（40.8%～52.6%），第一鳃弓外侧鳃耙数较多（43～53个）。

方正银鲫：分布于黑龙江方正县双风水库的银鲫，个体大，生长快，具有重要育种价值。黑龙江银鲫是具有双倍性特征的多倍体（3n）群体，精巢能够发育成熟（产生正常精子）。

图5-21　鲫（伍献文等，1977）

图5-22　银鲫（伍献文等，1977）

异育银鲫：利用方正银鲫（♀）与兴国红鲤或红鲫（♂）进行雌核发育，人工杂交育成的异精雌核发育子代，统称为异育银鲫。与兴国红鲤精子受精的异育银鲫，其子代（全雌）生长较银鲫快34.7%（12.9%～64.4%）；与红鲫精子受精的异育银鲫，其子代生长较银鲫快19.3%（15.8%～22.5%）

松浦鲫：是人工选育的黑龙江银鲫新品系，是从方正银鲫（♀）与其生理雄性（方正银鲫♀×鳞鲤♂的全雌后代雌核发育）的杂交后代中选育的侧线上下鳞皆为7且遗传稳定的个体，体型较高（占体长的42.6%），尾柄较宽（占体长的12.7%），染色体数（156）与银鲫相同，生长速度与方正银鲫相同。

彭泽鲫（Carassius auratus pengzesis）是江西省彭泽县丁家湖等自然水域土著鲫，经过人工多代选育而成的第六代个体（F6），个体大，体型较宽，生长较快（比选育前生长速度快56%）。

金鱼：金鱼是鲫的品种（图5-23）。我国养殖金鱼历史悠久，早在宋朝（960～1276）即已家养，出现黑色、花色、金色、白色、银白色，以及三尾、龙睛或无背鳍等变异，经过变异、杂交，以及长期的选育和自繁定型已形成125个以上金鱼品种，包括常见的具三叶拂尾的纱翅、戴绒帽的狮子头和眼睛突出且向上的望天。

图5-23　金鱼

白鲫［Carassius carassius cuvieri Tem.et Sch.］∶1976年引自日本，体形比鲫大，高而侧扁，前背部隆起较明显，头稍小，尾柄细长，体银白，鳃耙长而密（100～120枚）。

团头鲂（Megalobrama amblyocephala Yih；图5-24）：又名武昌鱼、团头鳊，体侧扁而高，呈菱形，体高为体长43.5%～52.6%，腹棱自腹鳍至肛门，咽齿3行，2.4.5/4.4.2。

鳊［Parabramis pekinensis（Bas.）］：又名草鳊、长春鳊、鳊花（东北），体形似团头鲂但较低（体高为体长34.5%～40.0%），腹棱自胸鳍至肛门，咽齿3行，2.4.5（4）/5（4）.4.2，齿细长而侧扁，顶端稍呈钩状。

细鳞斜颌鲴［Plagiognathops microlepis（Bleeker）；图5-25］：口下位，下颌前端具锐利的角质缘，体侧扁稍长，鳞细小，腹棱自腹鳍至肛门，咽齿3行，2.4（3）.6/7（6）.4.2。

图5-24　团头鲂（湖北省水生生物研究所鱼类研究室，1976）

图5-25　细鳞斜颌鲴（伍献文等，1964）

银鲴［Xenocypris argentea Günther］：体形似细鳞斜颌鲴，腹部通常无腹棱。

泥鳅［Misgurnus anguillicaudatus（Cantor）；图5-26］：又名鳅，体呈圆筒状，尾部侧扁，口下位，呈马蹄形，口须5对，上颌3对较大，下颌2对，一大一小；鳞小埋皮下，体呈灰黑色并有小黑斑点，尾鳍圆形，咽齿1行，13/31。

（6）鲇形目（Siluriformes）。鲇形目鱼类绝大多数为淡水种类，主要特征除具有韦伯器外，上颌骨退化，两颌具齿，口须1～4对，体裸露。我国养殖的主要种类计10种，分别隶属于鲇科（Siluridae）3种（鲇、大口鲇、六须鲇）、胡子鲇科（Clariidae）3种（胡子鲇、革胡子鲈、斑点胡子鲇）、科（Pangasius）1种（苏氏圆腹）、鮠科（Bagridae）2种（长吻鮠、黄颡鱼）和叉尾鮰科（Ictaluidae）1种（斑点叉尾鮰）。

鲇科的主要形态特征是无脂鳍，臀鳍长，2～3对须；胡子鲇科无脂鳍，背、臀鳍长，4对须；科具脂鳍，背鳍短，臀鳍长，2对须；鮠科具脂鳍，臀鳍中等长，脂鳍与尾鳍不相连，4对须；叉尾鮰科具脂鳍，臀鳍中等长，须4对，脂鳍不与尾鳍相连。

鲇（Silurus asotus Lin.；图5-27）：又名土鲇，口裂较大，但末端仅与眼前缘相对，口须2对，下颌须达胸鳍末端，胸鳍刺前缘有明显的锯齿。

大口鲇（Silurus soldatovi meridionalis Chen）：又名南方大口鲇、河鲇、叉口鲇、鲇巴朗，个体比鲇大，外形与鲇相似，口裂大（末端达到或超过眼中部下方），上颌须达胸鳍基部，胸鳍刺前缘具2～3排颗粒状突起。

图5-26　泥鳅（湖北省水生生物研究所鱼类研究室，1976）

图5-27　鲇（湖北省水生生物研究所鱼类研究室，1976）

六须鲇（Silurus soldatovio Nikolsky et Soin）：又称怀头鲇，口大似大口鲇，成鱼口须3对。

胡子鲇［Claris fuscus（Lacépde）；图5-28］：背鳍（58～62）和臀鳍（39～43）均很长，无脂鳍，须4对。

革胡子鲇（Clarias leather）：又称埃及塘虱，体型较大，头长而扁平，体表灰黑色间有黑色斑点，须4对，背鳍鳍条65～76，臀鳍鳍条52～55，鳃耙达52～90枚。1981年自埃及引入我国。

斑点胡子鲇（Clarias macrocephalus Günther）：体型较小，身体细长，体侧有白色小点。1982年自泰国引入我国。

苏氏圆腹（Pangasius sutchi Fowler；图5-29）：俗称淡水（白）鲨，身体长而侧扁，腹部圆，没有腹棱，体侧有几条纵长斑带，背鳍短，臀鳍条30～32，具脂鳍，2对须，颌须可达胸鳍基部。1978年引入我国。

图5-28　胡子鲇（湖北省水生生物研究所鱼类研究室，1976）

图5-29　苏氏圆腹（姚国成，1998）

长吻鮠（Leiocassis longirostris Günther；图5-30）：又名江团、肥沱、鮰鱼，体粉红色，背部稍带灰色，腹部白色，头较尖，吻特别发达，显著突出，须短4对，眼小，胸鳍刺前缘光滑，后缘有小锯齿，脂鳍肥大。

黄颡鱼［Pseudobagrus fulvidraco（Richardson）；图5-31］：俗称嘎牙子、黄嘎、黄腊丁等，体黄色带黑灰斑块，背部稍带灰色，须短4对，上颌须长，末端达到或超过胸鳍基部，胸鳍刺比背鳍刺长，前、后缘均具锯齿，脂鳍较短。

图5-30　长吻鮠（湖北省水生生物研究所鱼类研究室，1976）

图5-31　黄颡鱼（湖北省水生生物研究所鱼类研究室，1976）

斑点叉尾鮰（Ictalurus punctatus Rafinesque；图5-32）：又名沟鲇，口须4对，其中上颌1对，下颌2对，上颌骨两端1对（较长），体背部青灰色或橄榄色，腹部白色，两侧具斑点，大鱼＞0.5kg，无斑点。

（7）刺鱼目（Gasterosteiformes）。刺鱼目腹鳍腹位或亚胸位，无鳔管，养殖种类属于海龙亚目（Syngnathoidei，无腹鳍，鳃孔小）海龙科（Syngnathidae；体长形，全身被环状骨片）海马属日本海马、斑海马、管海马3种，无腹鳍，鳃孔小，体被骨板，无尾鳍，尾端卷曲，育儿囊成囊状。

日本海马（Hippocampus japonicus Kaup）：为小型海马（体长40～90 mm），背鳍16～17，体环11+（37～38），药用价值较小。

斑海马（Hippocampus trimaculatus Leach；图5-33）：为大型海马（体长170～190 mm左右），背鳍20～21，体环11+（40～41），药用价值高。

图5-32　斑点叉尾鮰

图5-33　斑海马（中国科学院动物研究所等，1962）

管海马（Hippocampus kuda Bleeker）：背鳍16～18，胸鳍15～17，体环11+（35～38），体长可达200 mm左右。有人认为是大海马（H.kelloggi Jordan et Snyder）的同物异名。

（8）鲻形目（Mugiliformes）。鲻形目腹鳍亚胸位或腹位，背鳍2个，第一背鳍由鳍棘组成，圆鳞或栉鳞。我国养殖的鮻和鲻隶属于鲻亚目（Mugiloidei）、鲻科（Mugilidae）鮻属和鲻属。

鮻［Lisa haematocheila（Tem.et Sch.）；图5-34］：又名梭鱼、赤眼鲻，体延长，前部亚圆筒形，后部侧扁，腹部圆形，头短而宽，眼稍带红色，脂眼睑仅存于眼的边缘，胸鳍基部无腋鳞。

鲻（Mugil cephalus Lin.；图5-35）：又名普通鲻，体形似鮻，眼黄白色，脂眼睑发达，遮覆眼上，胸鳍基部有腋鳞。

图5-34　鮻（中国科学院动物研究所等，1962）

图5-35 鲻（中国科学院动物研究所等，1962）

（9）合鳃目（Synbranchiformes）。合鳃目的身体呈鳗形，鳍无棘，背鳍、臀鳍及尾鳍均连在一起，无胸鳍。我国只产黄鳝一种，属于合鳃科（Synbranchidae），是淡水养殖对象。

黄鳝［Monopterus albus（Zuiew）；图5-36］：又名鳝鱼，体呈蛇形，尾尖细，头圆，唇发达，上下颌有细齿，左右鳃孔在腹面相连，体色棕黄带斑点，无鳞，无偶鳍，奇鳍退化为不明显的皮褶。

图5-36　黄鳝（伍献文等，1963）

（10）鲈形目（Perciformes）。鲈形目鱼类的腹鳍胸位且鳍条少于6枚，背鳍分离成2个，第一背鳍由棘组成，无脂鳍，多为栉鳞。我国海、淡水养殖的鲈形目鱼类，分别隶属于鲈亚目（Percoidei；背鳍前方无游离小棘，左右下咽骨不愈合，丽鱼科除外）12个科（29种）、攀鲈亚目（Anabantoidei；第一鳃弓上有由上鳃骨扩大而成的鳃上器官）1个科（1种）和虾虎鱼亚目（Gobioidei；左右腹鳍愈合成吸盘）1个科（1种），共计14个科（31种）。

鲈亚目：鮨科（Serranidae；犁骨和腭骨具齿）花鲈、鳜、青石斑鱼和赤点石斑鱼4种；石首鱼科（Sciaenidae；额骨和前鳃盖骨黏液腔发达，耳石大）大黄鱼、眼斑拟石首鱼、鮸状黄姑鱼和鮸4种；鲷科（Sparidae；两颌侧方具臼齿）真鲷、黑鲷、平鲷和黄鳍鲷4种；丽鱼科（Cichlidae；左右下咽骨愈合，头两侧各具鼻孔2个）尼罗罗非鱼、奥利亚罗非鱼、红罗非鱼和莫桑比克罗非鱼4种；军曹鱼科（Rachycentridae；背鳍具分离鳍棘，始于头后上方）军曹鱼1种；狼鲈科（Moronidae；臀鳍无游离鳍棘）美洲条纹鲈1种；锯盖鱼科（Centropomidae；前鳃盖下缘具若干小棘）尖吻鲈（有的学者将其列入尖吻鲈科或鮨科的尖吻鲈亚科）1种；石鲈科（Pomadasyidae；前鳃盖后缘具锯齿）花尾胡椒鲷和斜带髭鲷2种；笛鲷科（Lutianidae；侧线上方鳞片一般斜行）红鳍笛鲷和紫红笛鲷2种；鲹科（Carangidae；臀鳍前有2游离鳍棘）卵形鲳鲹和杜氏鰤2种；太阳鱼科（Centrarchidae）加州鲈和蓝鳃太阳鱼2种。

鳢亚目：鳢科（Channidae；体延长，背鳍、臀鳍基部甚长，具鳃上器官）乌鳢1种。

虾虎鱼亚目：塘鳢科（Eleotridae；左右鳍间距狭小，体无侧线）中华乌塘鳢1种。

花鲈［Lateolabrax japonicus（Cuv.et Val.）；图5-37］：又名板鲈、鲈鱼，体延长，侧扁，被栉鳞，口大，上下颌齿发达呈绒毛状，有锯齿，其下端有几枚尖端向前的棘，鳃盖骨后角有1枚棘，背部灰色，腹部银白，两侧与背鳍上具黑色斑点，尾鳍叉形。

鳜［Siniperca chuatsi（Bas.）；图5-38］：又名鳌花、季花鱼、胖鳜、桂鱼，体被细小圆鳞，尾鳍圆形，体侧扁，较高，背部隆起，口大，口腔各骨皆有小齿，鳃盖骨后部有2个棘，体色棕黄，腹部灰白，自吻端通过眼部至背鳍前部有一黑色条纹，体侧具有许多不规则的斑块和斑点，奇鳍有棕色斑点连成带状。

图5-37　花鲈（朱元鼎等，1963）

图5-38　鳜（湖北省水生生物研究所鱼类研究室，1976）

石斑鱼属（Epinephelus）又名鮨、过鱼（广东、福建、浙江）、石斑，前鳃盖骨后缘具锯齿，下缘光滑，鳃盖骨具1～3棘，体被细小栉鳞，常隐埋皮下，色彩鲜艳，变化很大。我国产36种，主要养殖对象约4～5种。

赤点石斑鱼［E.akaara（Temm.et Schl.）；图5-39］：长椭圆形，侧扁，头长大于体高，全身布有赤色斑点；味鲜美。

青石斑点［E.awoara（Temm.et Schl.）］：又名泥斑，体形似赤点石斑鱼，体褐色，体侧有5条横带，各鳍灰白褐色；味稍次于赤点石斑鱼。

大黄鱼［Pseudosciaena crocea（Rich.）；图5-40］：又名红口、黄鱼、黄花，体长而侧扁，头上有发达的黏液腔，颐部小孔甚小，不明显，体侧在侧线下方各鳞具一金黄色皮腺体，背鳍鳍条部和臀鳍具多行小鳞，尾柄长为尾柄高的3倍以上（小黄鱼为2倍以上）。

图5-39　赤点石斑鱼（中国科学院动物研究所等，1962）

图5-40　大黄鱼（中国科学院动物研究所等，1962）

眼斑拟石首鱼［Sciaenops ocellatus（Linn.）；图5-41］：又名美国红鱼、红拟石首鱼、黑斑红鲈、黑斑石首鱼，体形呈纺锤形，与大黄鱼、鮸、黄姑鱼相似，腹部以上体色微红，基部上方有1～4个较大的黑色斑点。

鮸状黄姑鱼［Nibea miichthioides Chu，Lo et Mu］：又名鮸鲈，体形呈纺锤形，与大黄鱼相似，颐部6个小孔明显，背鳍鳍条部和臀鳍基部有1行鳞鞘。

鮸［Miichthys miiuy（Basil.）］：体形似鮸状黄姑鱼，背鳍鳍条部和臀鳍上至少1/3被鳞。

真鲷［Chrysophrys major（Temm.et Schl.）；图5-42］：又名红加吉（山东）、立鱼（广东），体侧扁，椭圆形，头大，口小，端位，两颌等长，上下颌分别具4枚和6枚犬齿，并具臼齿2列，后鼻孔椭圆形，体淡红色，布有稀疏的蓝绿色斑点，尾鳍具暗黑色边。

图5-41　眼斑拟石首鱼

图5-42　真鲷（中国科学院动物研究所等，1962）

黑鲷［Sparus macrocephalus（Bas.）；图5-43］：又名黑加吉（山东）、黑立（广东），体形似真鲷，青灰色或灰褐色，具有黑色横带数条，上下颌犬齿各6枚，臼齿分别为4～5行和3行，后鼻孔裂缝状，臀鳍第二棘最强大，侧线鳞50以上，侧线鳞上方鳞7枚。

黄鳍鲷［Sparus latus Houtt.；图5-44］：广东俗称黄脚鱼、黄丝鱼立，体形似黑鲷，但侧线鳞50以下，侧线鳞上方鳞5枚，体色为青灰带黄色，腹鳍、臀鳍的大部及尾鳍下叶为黄色。

图5-43黑鲷（中国科学院动物研究所等，1962）

图5-44　黄鳍鲷（中国科学院动物研究所等，1962）

平鲷［Rhabdosargus sarba（Fors.）］：似真鲷，头钝，上下颌各3个犬齿，上颌臼齿4行，第3行最后1个臼齿肥大，下颌细齿3行，体暗银灰色，两侧有数行纵向黄褐色小点。

罗非鱼：丽鱼科罗非鱼属鱼类，左右下咽骨愈合，头两侧各具鼻孔2个，体侧扁，背高，被栉鳞，侧线折断，呈不连续的两行，尾鳍末端呈钝圆形。引入我国的主要养殖种类有尼罗罗非鱼、奥利亚罗非鱼和莫桑比克罗非鱼3种。

尼罗罗非鱼［Oreochromis nilotica；图5-45］：体侧、背鳍、臀鳍和尾鳍上有9～13条垂直黑色斑点条纹。1978～1999年先后多次自苏丹青尼罗河和埃及尼罗河引入我国。

奥利亚罗非鱼［Oreochromis aureus；图5-46］：鳃盖后部有一明显蓝色斑，尾鳍上的斑点呈不规则的排列，所有斑点较尼罗罗非鱼的斑点粗大。1981年、1984年和1999年先后自我国台湾、美国和埃及引入我国内陆。

图5-45　尼罗罗非鱼

图5-46　奥利亚罗非鱼

尼奥鱼：系尼罗罗非鱼（♀）与奥利亚罗非鱼（♂）杂交一代，雄性率达90%以上，生长速度比父本快17%～72%，比母本快11%～24%；体色近似于父本（体表有黑带，鳃盖后部有一明显蓝色斑，头部比较绿，尾鳍上有呈波浪状不连续的比父母本都细小的斑点），体形近似于母本（体长参数等）。

莫桑比克罗非鱼（Oreochromis mossambicus）：体形似奥利亚罗非鱼，个体较小，体表无垂直黑色斑点条纹，头背部的外廓呈凹形（奥利亚罗非鱼则呈直线形）。1958年自越南引入，由于个体小，生长慢，肉质较差，在我国已很少养殖。

红罗非鱼：又称彩虹鲷，身体红色，为莫桑比克罗非鱼红色突变个体与正常尼罗罗非鱼杂交种，经定向选育而成的品种。

福寿鱼：系尼罗罗非鱼（♀）与莫桑比克罗非鱼（♂）杂交一代，具有杂交优势，个体较大，生长较快；广东省1978年引进台湾省的技术。

军曹鱼［Rachycentron canadum（Linn.）；图5-47］：体延长，近圆筒形，稍侧扁，躯干部较粗，至尾部逐渐变细，体长为体高5.51～7.53倍，第一背鳍为8个短粗鳍棘，体背部为黑褐色，腹部灰白，体侧有2条黑色纵带和1条浅褐色纵带，各带间夹有灰白色纵带。

美洲条纹鲈（Morone saxatilis；图5-48）：又称条纹狼鲈、条纹石鮨，臀鳍具3棘，无游离鳍棘，身体延长，梭形，吻较尖，全身呈鲜目的浅银色，体背两侧有7条窄长黑色纵条纹；1997年引自美国。

图5-47 军曹鱼（中国科学院动物研究所等，1962）

图5-48　美洲条纹鲈

杂交条纹鲈：美洲条纹鲈（♀）×白鲈（M.chrysops，♂）和白鲈（♀）×美洲条纹鲈（♂）的正反交后代（F1），前者体形似美洲条纹鲈，个体比后者大，生长也较快，生产上多采取正交，但后者在池塘中能够性成熟。我国自1993年引入广东省，目前已推广至各省市。

尖吻鲈［Lates calcarifer（Bloch）；图5-49］：体延长，侧扁，吻较尖，具辅上颌骨，眼中等大，前鳃盖下缘具若干小棘，尾鳍圆形，体背部青灰色，腹部银白色，幼鱼有3～4条黑色斑带。

花尾胡椒鲷［Plectorhynchus cinctus（Temm.et Schl.）；图5-50］：俗名斑加吉、打铁婆，前鳃盖后缘有锯齿，背鳍棘强并与鳍条部中间有缺刻，鳃耙短小，栉鳞较小，侧线下方鳞比上方鳞大，体背部灰褐色，体侧有3条黑色宽带，体侧背部、背鳍鳍条部和尾柄及尾鳍上皆有黑色斑点。

图5-49　尖吻鲈（中国科学院动物研究所等，1962）

图5-50　花尾胡椒鲷（中国科学院动物研究所等，1963）

斜带髭鲷（Hapalogenys nitens Rich.）：俗称包公鱼，颏部具小髭，背鳍前方有一向前的倒棘，体侧也有3条黑色宽带，但体侧背部、背鳍鳍条部和尾柄及尾鳍上皆无黑色斑点。

红鳍笛鲷（Lutjanus erythropterus Bloch；图5-51）：俗名红笛鲷、红鱼，眼中等大，体椭圆形，侧扁，呈粉红色或鲜红色，腹部稍浅，侧线上下鳞皆向后倾斜排列，尾鳍末端截平略凹入。

紫红笛鲷［Lutjanus argentimaculatus（Forsskål）］：又称银纹笛鲷，眼中等大，体呈紫红色，腹部银白，鳞片大，侧线上方鳞片前半部为平行，只在背鳍下方为斜行，幼鱼的颊部有1～2条蓝色纵条纹。

卵形鲳鲹［Trachinotus ovatus（Linn.）；图5-52］：前颌骨能收缩，侧线上无骨质棱鳞，体很侧扁，卵圆形，臀鳍（17～18条）和第2背鳍（19～20条）略相等，都显著比腹部长，身体和胸部鳞片多少埋于皮下，背部蓝青色，腹部银色。

图5-51　红鳍笛鲷（中国科学院动物研究所等，1962）

图5-52　卵形鲳鲹（中国科学院动物研究所等，1962）

高体鰤［Seriola dumerili（Risso）；图5-53］：又称杜氏鰤、鰤，前颌骨能收缩，侧线上无骨质棱鳞，体稍侧扁，臀鳍短于第2背鳍，体草绿带褐色，体侧有一黄色纵带，小鱼有5条暗色横带。

加州鲈［Microptrus salmoides；图5-54）：又称大口黑鲈、美洲鲈，似花鲈，体侧扁，呈纺锤形，较花鲈短而高；1984年自我国台湾引入广东。

图5-53　高体鰤（中国科学院动物研究所等，1962）

图5-54　加州鲈（姚国成，1998）

蓝鳃太阳鱼（Leponus macrohirus rafinesqus；图5-55）：体形为鲷型，鳃盖后缘有一深蓝紫色形似耳状的软膜，身体呈蓝绿色，头胸部至腹部为淡橙色或淡黄色，背部青灰色，体侧有7～10条暗黄色的彩条纹；1987年和1998年先后2次自美国引入我国。

乌鳢（Ophiocephalus argus Can.；图5-56）：又名黑鱼，具鳃上器官，体细长，前部圆筒状，后部侧扁，体被圆鳞，腹鳍腹位，鳍无棘，全身呈灰黑色，体侧有许多不规则的黑色斑条，头侧有2条纵行黑色条纹。

图5-55　蓝鳃太阳鱼

图5-56　乌鳢（湖北省水生生物研究所鱼类研究室，1976）

中华乌塘鳢［Ostrichthys sinensis（Lacépède）；图5-57］：俗称土鱼、乌鱼，腹鳍胸位，左右腹鳍互相接近，体多少呈延长，前部略呈圆柱状，后部侧扁，尾鳍后缘圆，形体呈褐色，尾鳍基部上端有一带白边的大形圆斑点。

（11）鲉形目（Scorpaeniformes）。鲉形目鱼类的第二眶下骨后延成一骨突与前鳃盖骨连接，头部具棘和棱，腭骨具齿，腹鳍胸位或亚胸位，胸鳍基部宽大。

许氏平鲉［Sebastes schlegelii（Hilgendorf）；图5-58］：俗称黑鱼、黑石鲈，体延长，侧扁，头较大，背鳍棘发达（13～14枚），棘部与鳍条部连接处有一深凹，体背部紫黑色，常见有5块大黑斑。

图5-57　中华乌塘鳢（中国科学院动物研究所等，1962）

图5-58　许氏平鲉（朱元鼎等，1963）

大泷六线鱼（Hexagrammos otakii Jordan et Starks；图5-59）：又名六线鱼，俗称黄鱼，体延长，侧扁，头较许氏平鲉小而稍尖，背鳍棘较细弱（19～20枚），棘部与鳍条部连接处有一凹，体黄褐色，体侧有大小不同、形状不规则的灰褐色云斑，背部凹处有一黑斑，各鳍有灰褐色云斑。

（12）鲽形目（Pleuronectiformes）。体甚侧扁，成鱼身体左右不对称，两眼位于头的左侧或右侧，口、齿、偶鳍均不对称，两侧体色不同，鳍无棘，背鳍与臀鳍的基底很长，腹鳍胸位或喉位。我国养殖的种类隶属于鲽形亚目（Pleuronectoidei，各鳍大多均无鳍棘，背鳍起点在头的前方，前鳃盖边缘多少呈游离状）鲆科（Bothidae；两眼位于头的左侧）2种（牙鲆和大菱鲆）和鲽科（Pleuronectidae；两眼位于头的右侧）4种（石鲽、星鲽、黄盖鲽和高眼鲽）；鳎亚目（Soleoidei；前鳃盖骨边缘不游离）舌鳎科（Cynoglossidae；两眼位于头的左侧）1种（半滑舌鳎）。

牙鲆［Paralichthys olivaceus（Temm.et Schl.）；图5-60］：又名偏口、牙片（山东、河北、辽宁）、比目鱼（江苏、浙江），体长呈椭圆形，侧扁，两眼及颜色部均在左侧，口大，左右对称，鳞小，有眼侧被栉鳞，无眼侧为圆鳞，上下颌各有1行大而尖锐的牙。

图5-59　大泷六线鱼（朱元鼎等，1963）

图5-60　牙鲆（中国科学院动物研究所等，1962）

大菱鲆［Scophthalmus maximus；图5-61］：商品名多宝鱼，体侧扁呈菱形，双眼及有色侧位于左侧，有眼侧呈青褐色，布有黑色小斑点，无眼侧光滑呈白色，肉厚，比牙鲆可食部分大；1992年自英国引进。

石鲽［Kareius bicoloratus（Basil.）；图5-62］：俗称石夹、石板，口中等大，体长呈卵圆形，侧扁，眼及有色部均在右侧，上眼背缘接近头的背缘，牙小，体被鳞，埋在皮下，大部分鳞片在有色侧易为骨质突起或粗骨片（数纵行，一般3行）。

图5-61　大菱鲆

图5-62　石鲽（张春霖等，1955）

黄盖鲽［Limanda yokohamae（Günt.）］：又名小嘴（山东、辽宁）、沙盖，体形似石鲽，口小，斜形，左右不对称，牙小、粗壮，排列紧密，左右侧不对称，有眼侧无齿，无眼侧牙齿发达，有眼侧被栉鳞，无眼侧为圆鳞。

高眼鲽［Cleisthenes herzensteini（Schm.）］：又名长脖、高眼（山东、河北、辽宁），体形较黄盖鲽长，口大，左右对称，上眼位于头部背缘正中线上，自无眼侧也可见到上眼的一部分。

星鲽［Verasper variegateus（Temm.et Schl.）］：俗称花片，体形似黄盖鲽，有色侧的背鳍、臀鳍和尾鳍分别有数个（4～6个）圆形大黑斑。

半滑舌鳎（Cynoglossus semilaevis Günt.；图5-63）：俗称龙利（广东）、鳎（浙江、江苏）、鳎板、牛舌（北方沿海），体甚延长，呈舌状，两眼小，均位于左侧，头部颇短，头长短于头高，口弯曲呈弓状，左右不对称，鳞小，有眼侧有3条侧线，褐色，无眼侧白色。

图5-63　半滑舌鳎（朱元鼎等，1963）

（13）鲀形目（Tetrodontiformes）。鲀形目鱼类体裸露或被以刺或骨板，口小，鳃孔小，腹鳍胸位，有气囊并能使胸腹部膨胀。我国主要养殖3种鲀，隶属于鲀科（Tetraodontidae；上下颌齿板有中央缝，体光滑或具小刺）东方鲀属（Fugu），体裸露光滑或具小刺，呈亚圆筒形，尾部正常，上下颌齿愈合成喙的齿板，鳃孔小，侧位，有鳔和气囊，气囊能吸气膨胀，用以自卫和浮到水面。

红鳍东方鲀［Fugu rubripes（Temm.et Schl.）；图5-64］：又称河鲀，俗称廷巴鱼，体背面及腹面具小刺，胸鳍上方有一黑色大斑，其后尚具黑色斑点，背侧无暗色横纹，臀鳍白色。

暗纹东方鲀［Fugu obscurus（Abe）；图5-65］：又名暗色东方鲀，具胸斑，暗褐色，背侧具有暗色横纹（白缘）5～6条，其上带有小白斑。

图5-64　红鳍东方鲀（朱元鼎等，1963）

图5-65　暗纹东方鲀（朱元鼎等，1963）

2.自然分布与养殖区域分布

鲟形目史氏鲟产于黑龙江、松花江、牡丹江、嫩江及兴凯湖等水域，全国各地已广泛养殖。中华鲟为溯河性洄游鱼类，遍布于长江流域及其沿海，是国家一级保护动物，1983年开始向长江放流入工繁殖的幼鲟。俄罗斯鲟属于溯河性鱼类，栖息于黑海、亚速海和里海水系中，亦有定居淡水的种群。西伯利亚鲟是溯河性鱼类，栖居于鄂毕河至科雷马河之间的西伯利亚各河中，亦有不降河的定居湖泊（贝加尔湖等）类型。小体鲟栖息于苏联和欧洲的淡水鱼类，也可进入咸淡水区域，有洄游性和定栖性两种类群。这3种鲟已引入我国各地进行人工养殖。匙吻鲟产于美国东部淡水水域，已引入我国各地。

鼠鱚目遮目鱼分布于印度洋和太平洋，产于南海和东海南部，为东南亚和我国台湾的重要养殖对象。

鲑形目虹鳟主要分布于北美洲墨西哥至阿拉斯加各水域中，现已被引入大洋洲、南美洲、欧洲、东南亚、日本、朝鲜和我国各地（北自黑龙江，南到云南省）。大麻哈鱼为溯河性鱼类，每年秋季由太平洋上溯至黑龙江、乌苏里江及图们江产卵。山女鳟分布于日本山区河川和中国黑龙江绥芬河。白点红点鲑分布于太平洋西岸自堪察加至日本北部。高白鲑分布于北纬50°以北俄罗斯及北美地区的江河、湖泊及水库中。香鱼产于太平洋沿岸，我国从辽宁至台湾、福建沿海直至广西东兴北仑河均有分布。池沼公鱼分布于北太平洋两岸和北冰洋东部沿岸水系，见于我国黑龙江水系、鸭绿江、图们江下游及大连地区水库；亚洲公鱼自然分布于日本北海道、中国黑龙江流域。这两种公鱼现已引入全国各地。大银鱼分布于东海、黄海、渤海近海及河口处和淡水水域，现引入全国各地的水库和湖泊中。太湖新银鱼分布于长江中、下游及附属湖泊，以太湖产量最多，现引入各地湖泊中。

鳗鲡目日本鳗鲡属降河性洄游鱼类，主要分布于太平洋西部沿海诸国，如中国、日本、朝鲜等水域，在我国分布很广，南北均有。欧洲鳗鲡和美洲鳗鲡均属降河性洄游鱼类，分别产于大西洋沿岸的欧洲和美洲各国水域，20世纪90年代以来先后引入我国。

鲤形目主要养殖鱼类在我国天然水域中的分布区各具特点。鲫和泥鳅分布最广，除西部高原外，全国各地的淡水水域皆产此鱼。银鲫分布于黑龙江水系、呼伦湖和新疆额尔齐斯河。鲤分布也很广，遍布欧、亚、美等大洲，我国北至黑龙江、南至珠江，各江河、湖泊皆有分布。草鱼、青鱼、鲢、鳙天然分布于我国东部平原，北纬22°～40°及东经104°～122°之间，最北不超过北纬51°，最南不超过北纬19°，最东不超过东经140°；分布区海拔高度，黑龙江、黄河、长江三大水系分别为200 m、420 m和500m，长江三峡以上仅分布有青鱼、草鱼，黑龙江水域未发现鳙；这4种鱼在封闭式湖泊和水库中没有自然分布。鲮仅分布于我国南部的珠江水系，南至海南岛，西南至云南元江和澜沧江水系，北至福建。团头鲂原产湖北省的梁子湖、武昌东湖等中型湖泊和鄱阳湖，现移植于全国各地。鳊、三角鲂分布于我国各水系。细鳞斜颌鲴分布于长江、黑龙江及珠江。短盖巨脂鲤产于南美洲亚马孙河及中美洲各河流中。

鲇形目鲇广布于亚洲东部地区，除青藏高原及新疆外，全国各地均产。大口鲇分布于长江、瓯江、灵江、闽江及珠江。六须鲇分布于黑龙江、松花江、嫩江、乌苏里江等黑龙江水系及辽河下游。长吻鮠分布于长江及辽河等水域。黄颡鱼广布于我国各地淡水域中。胡子鲇分布于长江及以南的各水域，是我国南方淡水养殖种类。革胡子鲇产于非洲尼罗河流域，现引入我国各地养殖。斑点胡子鲇主要分布于泰国淡水各水域，是广东和广西等南方各省的主要养殖鱼类。斑点叉尾鮰产于北美洲各国及美国密西西比河等淡水水域中，现移养于我国各地和东南亚及欧洲各国。苏氏圆腹分布于泰国湄公河等东南亚一带淡水水域中，现移入我国南方各省养殖。

刺鱼目日本海马广泛分布于我国各地海域，斑海马和管斑海马产于东海和南海。

鲻形目鲻和鮻分布广泛，为我国沿海习见鱼类；鲻南方为多，鮻北方为多。

合鳃目黄鳝除西部高原外，全国各水域都有分布，是我国养殖产量较高的淡水鱼类。

鲈形目尼罗罗非鱼、奥利亚罗非鱼、莫桑比克罗非鱼等分布于南美、中美、非洲，西南亚和印度，以中非洲的罗非鱼种类最多，尼罗罗非鱼移养于全国各地。花鲈分布广泛，我国沿海均产，是我国北方海水养殖的主要种类，年产量居全国海水养殖鱼类的第一位。鳜广布于我国南北各江河湖泊，是淡水养殖的主要名优种类。青石斑鱼等几种石斑鱼主要分布于舟山群岛以南的广东、广西、台湾、福建及浙江沿海一带。大黄鱼分布于我国南海、东海以及黄海南部，是我国南方海水养殖的主要种类，年产量居全国海水养殖鱼类的第二位。眼斑拟石首鱼产于墨西哥湾和美国西南沿海，属暖水性、溯河性鱼类，我国南方已批量养殖生产。鮸状黄姑鱼和鮸分布广泛，是我国沿海常见鱼类。真鲷和黑鲷是我国沿海习见鱼类，是海水养殖的主要种类。平鲷和黄鳍鲷分布于红海、东南非、阿拉伯海、印度、日本、朝鲜、菲律宾和我国的东南沿海（黄海、东海和南海）。军曹鱼分布于地中海、大西洋、印度洋、太平洋（东太平洋除外）等热带水域，我国南方沿海也有分布，但数量较少。美洲条纹鲈原产于美国东海岸，现移入美国西部和世界各国。尖吻鲈分布于太平洋西部和印度洋的广大海域，是我国华南沿海和东南亚的河口水域的习见鱼类。花尾胡椒鲷和斜带髭鲷分布广泛，我国各海区均产，但以南海为多。红鳍笛鲷和紫红笛鲷属热带及亚热带鱼类，在我国产于南海及东海南部海区。卵形鲳鲹和杜氏鰤属暖水性鱼类，广泛分布于太平洋、大西洋和印度洋海域，我国南海、东海和黄海有一定资源量。加州鲈和蓝鳃太阳鱼产于北美洲江河和湖泊中，现广泛移入世界各地。乌鳢分布广泛，除西藏高原地区外，广布于全国各淡水水域。中华乌塘鳢分布于印度、泰国、日本、澳大利亚等国家，在我国产于南海和东海。

鲉形目许氏平鲉和大泷六线鱼分布于我国渤海、黄海和东海，以及朝鲜、日本、俄罗斯东部沿海。

鲽形目牙鲆分布于北太平洋西部，我国各海域均产，黄海和渤海的产量较多。大菱鲆分布于大西洋东北部，北起冰岛，南至摩洛哥附近的欧洲沿海，盛产于北海、波罗的海以及冰岛和斯堪的纳维亚半岛附近沿海，已是我国海水养殖对象。高眼鲽分布于东海北部和黄渤海。黄盖鲽产于渤海、黄海、东海，以黄渤海产量较多。石鲽分布于黄渤海，但东海北部也产。星鲽分布于我国渤海、黄海、东海和日本。半滑舌鳎分布于我国各海区，渤海产量较多且个体较大。

鲀形目红鳍东方鲀分布于渤海、黄海、东海和朝鲜半岛及日本沿海。暗纹东方鲀分布于我国各海区及通海的江河下游，并可在淡水中生长发育。

（二）栖息习性和对环境条件的适应

1.栖息习性

养殖鱼类栖息习性，包括栖息水域类型（海水、淡水、半咸水）、水层与场所（静水、流水等）、活动特性、洄游与定栖、肥育与越冬场所等。

鲟形目养殖种类的栖息习性。史氏鲟、小鲟和匙吻鲟为淡水定栖型鱼类，栖息于江河干流沙砾底质处，喜欢在底层活动，很少进入浅水区。中华鲟、俄罗斯鲟和西伯利亚鲟为溯河性海洋鱼类，性腺发育成熟个体进行溯河生殖洄游，在江河上游沙砾底质段产卵，仔鱼当年降河在海洋中肥育。中华鲟平时生活在我国沿海的大陆架地带，产卵场分布在金沙江下游和长江上游，幼鱼在河口地区肥育，体长达80～100 cm时游至浅海生长；后两种鲟也有定栖淡水类型。鲟类属底层鱼类，活动能力中等，性情较温和，喜栖清爽水域，冬季在深水区越冬。

遮目鱼的栖息习性。遮目鱼为暖水性海洋鱼类，平时栖息外海，生殖时游向近岸，性懦、活泼，善跳跃（可跳出水面数米高），常栖息于中下水层。

鲑形目养殖种类的栖息习性。大麻哈鱼为秋季溯河性洄游鱼类，性成熟个体成群进入江河上游水流急的砂砾河床处产卵，溯河期停食，产卵后多数死亡，仔稚鱼在江河中肥育至5 cm左右当年降河，在海洋中生长发育4～5年。山女鳟栖息于水质清澈、水流较急、水温较低的山涧溪流中。白斑红点鲑为陆封型，终生栖息于江河支流及溪流的清澈冷水域中。高白鲑也属冷水性鱼类，分为洄游、半洄游和湖泊型等3种生态类型。虹鳟为冷水性淡水定栖型鱼类，常生活在上中层水域，性情活泼，游泳迅速，喜欢清爽水域。香鱼为溯河性鱼类，春、夏季进入江河，栖息于水质清晰且具砾石处，继续生长发育至秋冬在上游砂砾处产卵，亲鱼产卵后死亡，仔鱼随水流漂流入海、越冬、索饵、肥育，幼鱼于翌年春天水温升至12℃左右时开始上溯，经河口游至河川中肥育，并有“占地盘”的习性。大银鱼为海淡水广生种类，一般活动于水体上层。太湖新银鱼为淡水鱼类，生活于水体上中层。公鱼为淡水上中层鱼类，常生活在湖泊、水库和冷水小河中。

鳗鲡栖息习性。鳗鲡为降河性洄游鱼类，春季幼鳗成群进入江河口，游进中上游的干流及与江河相通的湖泊、水库中，一般栖息于水体的中下层，善攀爬越跋，趋光性随生长发育逐渐减弱，成鳗喜夜间活动。

鲤形目主要养殖种类的栖息习性。鲢、鳙、草鱼、青鱼、鲮、鳊、鲂、细鳞斜颌鲴等在自然条件下栖息于江河及与江河相通的湖泊、水库中，与江河不通的湖泊、水库、池塘中无自然分布。鲤、鲫、泥鳅不仅栖息在江河中，而且也分布在与江河不相通的湖泊、水库、池塘中。鲢、鳙为中上层鱼类。鲢通常在水上层活动，性情活泼，善跳跃，能跳出水面1m多高，网捕时常跳出网外；鳙在水上中层活动，性情温驯，行动较迟缓，易捕获。鲢、鳙平时栖息在江河干流及其附属水体中肥育，刚孵出的鱼苗随水漂流，幼鱼主动游入河湾、湖泊中进行生长发育，产卵群体洄游至上中游产卵场，产卵后进入湖泊等食物丰富的水体中肥育；冬季，成熟个体到干流深处越冬，未成熟个体多数仍在湖泊等附属水体越冬。草鱼和青鱼分别在中下层和下层活动。草鱼比青鱼的性情活泼，一般在被淹没的浅滩草地、泛水区域及干流附属水体草丛带摄食肥育；青鱼则多在江河湾道、湖泊及附属水体螺蛳等底栖动物多的地带肥育，越冬等其他习性与鲢、鳙相似。鲮属于底层鱼类，性情活泼，善跳跃，喜活水，遇到新鲜水非常活跃，水温在14℃以下时便潜入深水处越冬，并具有产卵洄游习性。团头鲂、三角鲂、鳊喜栖息于静水多水草的敞水区中下层，生殖季节集群于有水流的场所产卵；鳊则在江河流水中产卵，冬季集中于深水区越冬。鲤、鲫、泥鳅为底栖性鱼类，喜欢栖息于水草丛生的浅水处，对外界不良条件适应力较强，特别是泥鳅，在天气寒冷且水又干涸的情况下钻入泥土中，依靠皮肤和直肠呼吸，翌年涨水时又出来活动。白鲫为中上层鱼类，有集群习性，对外界环境条件适应力强。鲤和泥鳅在网捕时都具钻泥潜逃能力，故网捕率低。短盖巨脂鲤为中下层鱼类，喜集群，性情温和，栖息于水草繁生处。

合鳃目黄鳝栖息习性。黄鳝为底层生活的鱼类，喜栖息于河道、湖泊、沟渠及稻田中，日间喜藏在混浊的泥质水底的洞穴中（一般每穴1尾）或堤岸的石隙中，昼伏夜出，夜间外出觅食，口腔及喉腔的内壁表皮可直接呼吸空气，故离水后不易死亡。

鲻形目鲻、鮻栖息习性。鲻、鮻为温带和亚热带浅海上中层鱼类，喜栖息于沿海近岸、浅海湾和江河口咸淡水地带摄食、肥育，幼鱼进入港湾及河口摄食，也常溯河入淡水水域，退潮后成群栖息在背风向阳、温度较高、饵料较丰富地带，冬季转入海中较深处越冬。

鲇形目主要养殖种类的栖息习性。鲇多栖息于江河、湖泊和水库等水域的中、下层，尤其喜欢在缓流和静水中生活，白天隐居于水草丛或洞穴中，黄昏和夜间外出觅食。大口鲇多栖息于江河缓流区，性凶猛，白天隐居于水底或潜伏于洞穴内，夜间猎食水生动物。六须鲇多栖息于江河及支流有水流的底层，性情似大口鲇。胡子鲇、革胡子鲇和斑点胡子鲇多栖息于江河、湖泊、田间沟渠等淡水水域，惧怕强光，底栖且具有钻穴习性，白天隐居洞穴内，并具有群居习性（斑点胡子鲇夜间常数十尾乃至数百尾聚居在1个洞穴中），夜间四处活动觅食，耐低氧，但耐寒力较弱。苏氏圆腹喜栖息于深水水流缓慢的阴凉处，特别喜欢生活在水生漂浮植物下面，性胆怯，怕惊扰，耐低温能力弱，但耐低氧。长吻鮠多栖息于江河的底部，性情温顺，冬季在多岩石的深水处越冬。黄颡鱼为底栖鱼类，多栖息于江河支流和湖泊中，尤喜生活在静水、水流缓慢的浅滩处或水草丛生处或淤泥的地方，白天潜入水底层，夜间活动，有掘坑筑巢习性。斑点叉尾鮰多栖息于江河、湖泊缓流区域的底层，喜欢生活在清凉、有沙砾的地方，日出、日落和夜间活动频繁。

刺鱼目海马栖息习性。海马是一种游泳力不强的浅海鱼类，喜栖息在石砾、岩礁或海藻丛生的海底，具有依环境变换体色的能力，尾部具有卷曲能力，缠卷在海藻或其他漂浮物上。

鲈形目主要养殖种类的栖息习性。除尼罗罗非鱼、奥利亚罗非鱼、莫桑比克罗非鱼、鳜、大口黑鲈、蓝鳃太阳鱼、乌鳢是淡水鱼类外，其余的都属海水鱼类。尼罗罗非鱼属底层鱼类，对水质具有很强的耐受力，适宜在肥水中养殖，性情较凶猛，摄食能力强，白天多在中上层活动，黄昏至夜间喜在底层生活；网捕时具有钻泥潜逃的能力，网捕率较低。奥利亚罗非鱼的栖息习性与尼罗罗非鱼相似，但耐寒力较强和网捕率较高。鳜为中下层鱼类，栖息于静水或缓流水域，有在水底下陷处躺卧的习性，多在夜间活动觅食。大口黑鲈为淡水中层鱼类，喜栖息于缓流、水质清澈的水域和水草丛生处，经人工养殖驯化，可在稍肥沃的水质中生活，性情较凶猛，抢食能力强。蓝鳃太阳鱼属温水性中小型鱼类，性凶猛，喜成群栖息于湖泊、水库的水草丛中。乌鳢为底层鱼类，喜栖息于水草茂盛及水容易混浊的泥底水域中，潜伏在浅水水草较多的水底，仅搅动其胸鳍以维持身体平衡，见到食物则猛冲过去捕食，性情凶猛，具有辅助呼吸器官，离水后可行呼吸功能，适应能力强。

花鲈为广温、广盐性浅海中下层鱼类，不进行远距离洄游，喜栖息于沙砾底质、海藻丛生的海区和河口咸淡水处，亦可生活于淡水中，冬季在20～50m深水中越冬。青石斑鱼、赤点石斑鱼等为暖水性中下层鱼类，广盐性，常栖息于沿海珊瑚礁、岩礁、多石砾底质的海区，一般不结成大群，性凶猛，具地域性和穴居习性，无明显洄游现象。大黄鱼为暖水性上中层集群性、近海洄游鱼类，通常生活在60 m以内沿岸浅海区域。眼斑拟石首鱼为近海暖水性和广盐性鱼类，喜集大群，洄游习性明显，游泳速度快。鮸状黄姑鱼和鮸属于暖水性中下层鱼类，喜结群，游泳速度较慢，喜栖息于泥沙底质。真鲷、黑鲷、平鲷等鲷科鱼类属于底层鱼类，喜栖息于水深10～200 m的礁石、沙泥、砂砾、贝藻丛生的海区，特别喜欢在海底凹处停留，喜集群，游泳较迅速，洄游距离短或移动不大，幼鱼主要生活在浅水区。黄鳍鲷为浅海暖水、广盐性鱼类，能适应盐度剧变，无远距离洄游习性，但有明显的生殖迁移行为，成熟个体自近岸向深海移动，幼鱼则在咸淡水交汇处生长发育。军曹鱼为暖水性上中层鱼类，性凶猛，游泳速度快，不集群洄游，对低温适应能力差，常栖息外海深水区。美洲条纹鲈系广温、广盐、溯河性洄游鱼类，广泛栖息于海水、半咸水和淡水中，喜生活于缓流处。尖吻鲈是暖水性的降河性洄游鱼类，仔鱼在河口生活，稚、幼鱼在河流、湖泊中生长发育（在淡水中的生长速度比在海水中快），成熟个体降河洄游至盐度30～32的海水中产卵。花尾胡椒鲷和斜带髭鲷系广温、广盐性的底层鱼类，喜栖息于岛屿附近和多岩礁水域，一般分散活动，移动范围不大。红鳍笛鲷是暖水性、中下层鱼类，喜栖息于岩礁和珊瑚礁区或附近，属于夜行性鱼类，具有群游和昼夜垂直移动的习性。紫红笛鲷系暖水性、广盐性的中下层海水鱼类，多栖息于近海低盐、清澈的流水中，在海、淡水中皆可养殖（在淡水和咸淡水中的生长速度比在海水中快）。卵形鲳鲹属于暖水性、洄游性的上中层鱼类，喜集群，幼鱼多栖息于河口、海湾，成鱼生活在外海深处。杜氏鰤属于暖水性、洄游性的底层鱼类，亲鱼在南沙、中沙、西沙群岛产卵，稚、幼鱼向北进行索饵洄游，成鱼秋末向南进行产卵洄游。中华乌塘鳢系暖水性、广盐性的浅海、咸淡水鱼类，主要栖息于河口、港湾区，喜生活于泥孔、洞穴中。

鲉形目主要养殖种类的栖息习性。许氏平鲉和大泷六线鱼属于海水冷温性的底层鱼类，多栖息于水质清澈、岩礁和藻类丛生的水域及岛屿周围，不集群，不进行长距离洄游，后者有护卵孵化的习性。

鲽形目养殖种类的栖息习性。牙鲆、高眼鲽、黄盖鲽、石鲽和星鲽等几种鲆鲽鱼类为海水冷温性的底层鱼类，适盐能力较强，喜栖息于沙泥地带，一般白天潜伏沙中，夜间觅食，游泳力不强，洄游距离短，生殖季节游向近岸水域，冬季游向邻近的深水越冬。大菱鲆的栖息习性与牙鲆、石鲽等几种鲆鲽鱼类相似，耐低温能力较强，性情温顺。半滑舌鳎属于近海温水性的底层鱼类，喜栖息于泥沙底质的海区，不集群，游动慢，对高温的适应能力较冷温性鲽鲆类鱼类强。

鲀形目主要养殖种类的栖息习性。红鳍东方鲀是近海（水深40～50m）暖温性底层鱼类，多栖息于岛礁附近和沿岸沙底处，具生殖洄游习性，游泳能力较弱，春季由外海到近海，冬季移向外海。暗纹东方鲀为溯河性洄游鱼类，稚幼鱼在江河、湖泊索饵肥育，秋季或翌年春季入海（沿岸沙底处）进一步生长发育，性腺成熟个体于春末夏初成群游入江河产卵。

2.对环境条件的适应

养殖鱼类对水域生态环境的适应力是评估其养殖价值的重要内容，包括对水温、溶氧量、盐度、pH以及肥度等主要因素的适应能力。

（1）对水温的适应。水温是限制鱼类纬度分布和栖息水域的决定性因素。因此，在选择养殖对象和移植某种鱼类时首先应当了解鱼类对水温的适应能力。鱼类对水温的适应能力，主要反映在其致死温度、生存温度、摄食和生长温度，以及繁殖所要求的适宜温度。致死温度是指鱼类因不能忍受而死亡的温度；生存温度是鱼类能够存活的温度，低于和高于该温度则会死亡；摄食和生长温度是鱼类正常摄食和生长发育的适宜温度；最适温度是鱼类摄食旺盛和快速生长的温度。

根据养殖鱼类对温度的适应能力，可将72种养殖鱼类概括分为冷水性鱼类、亚冷水性鱼类、温水性鱼类和暖水性鱼类等4种类型。冷水性鱼类8种：虹鳟与金鳟、山女鳟、白斑红点鲑、高白鲑、池沼公鱼、亚洲公鱼、石鲽和大银鱼等；亚冷水性鱼类6种：史氏鲟、西伯利亚鲟、大菱鲆、许氏平鲉、大泷六线鱼和牙鲆等；温水性鱼类32种：匙吻鲟、中华鲟、香鱼、日本鳗鲡、欧洲鳗鲡、草鱼、鲢、鳙、鲤、鲫、银鲫、鳊、细鳞斜颌鲴、泥鳅、鲇、大口鲇、斑点叉尾鮰、长吻鮠、黄颡鱼、黄鳝、鲻、鮻、蓝鳃太阳鱼、大口黑鲈、鳜、乌鳢、黑鲷、花鲈、花尾胡椒鲷、斜带髭鲷、美洲条纹鲈、半滑舌鳎等；暖水性鱼类26种：遮目鱼、短盖巨脂鲤、鲮、胡子鲇、革胡子鲇、斑点胡子鲇、苏氏圆腹、尼罗罗非鱼、奥利亚罗非鱼、大黄鱼、斑海马、石斑鱼、赤点石斑鱼、真鲷、中华乌塘鳢、红鳍笛鲷、紫红笛鲷、卵形鲳鲹、杜氏鰤、尖吻鲈、军曹鱼、黄鳍鲷、眼斑拟石首鱼、鮸状黄姑鱼、红鳍东方鲀、暗纹东方鲀等。

4种类型鱼类对水温的适应能力差异明显，可综合归纳为三点。

第一，它们的致死温度和生存温度极限不同。冷水性鱼类、亚冷水性鱼类和温水性鱼类致死温度低限相似，皆为0℃左右；暖水性鱼类则明显偏高（4～14℃），如真鲷和眼斑拟石首鱼为4～6℃，大黄鱼、胡子鲇和革胡子鲇为6℃，鲮、奥利亚罗非鱼和暗纹东方鲀为7℃，杜氏鰤、黄鳍鲷和红鳍东方鲀为8℃，短盖巨脂鲤、石斑鱼、中华乌塘鳢和尖吻鲈为10～11℃，尼罗罗非鱼和紫红笛鲷为12℃，苏氏圆腹为13℃，卵形鲳鲹为14℃；冷水性鱼类和亚冷水性鱼类的致死温度高限较低（22～34.6℃），如白斑红点鲑为22℃，虹鳟和山女鳟为25℃，石鲽和牙鲆为27℃，公鱼和大菱鲆为28～30℃，史氏鲟和大银鱼等为33～34.6℃。

第二，摄食和生长的适宜温度及其最适温度不同。冷水性鱼类最低，如大银鱼的摄食和生长的适宜温度及最适温度分别为4～25℃和10～23℃，石鲽为4.2～19.9℃和14～15℃，虹鳟为6～20℃和14～17℃，山女鳟和白斑红点鲑为10～18℃和17℃，公鱼为10～22℃，高白鲑为15～25℃；亚冷水性鱼类较低，如大菱鲆的适温和最适温度分别为7～22℃和14～18℃，牙鲆为13～23℃和15～22℃，许氏平鲉为11～20℃和16.2℃，史氏鲟为13～26℃和20～25℃；温水性鱼类和暖水性鱼类较高，而且两者的适温差异不大（均为15～35℃），但其最适温度却有一定差异（温水性鱼类为20～30℃左右，暖水性鱼类为25～32℃）。

第三，繁殖的适宜温度也明显不同。冷水性鱼类繁殖的适宜温度明显偏低，如高白鲑为1～3℃、大银鱼2～6℃、公鱼4～6℃、石鲽5～8℃、虹鳟4～13℃、山女鳟1～10℃；亚冷水性鱼类较低，如大泷六线鱼为10～15℃、许氏平鲉13～16℃、牙鲆和大菱鲆10～20℃、史氏鲟18～20℃、西伯利亚鲟13～27℃；温水性鱼类和暖水性鱼类较高且相近，如香鱼、鲤、鲫、银鲫、鲇、泥鳅、梭鱼、真鲷、黑鲷、花鲈和红鳍东方鲀为14（15）～24℃，鲢、鳙、草鱼、青鱼、鲮、黄颡鱼、黄鳝、鲻、加州鲈、半滑舌鳎、卵形鲳鲹、暗纹东方鲀、鮸状黄姑鱼和石斑鱼为20（22）～26（28）℃，斑海马、尼罗罗非鱼、奥利亚罗罗非鱼、遮目鱼、短盖巨脂鲤、胡子鲇、红鳍笛鲷、尖吻鲈、军曹鱼和眼斑拟石首鱼为22（23）～28（30）℃。

（2）对溶解氧的适应。鱼类对溶解氧的适应能力，主要表现在摄食活动、生长发育及其存活等3个方面。其评价指标包括鱼类正常摄食及生长的溶氧量（适宜溶氧量）、浮头时的溶氧量（呼吸受抑制）以及开始死亡时的溶氧量（窒息点或氧阈）。

根据溶氧量对49种养殖鱼类生长发育影响的实验数据表明，鱼类对溶氧量的适应能力与其适温性、食性以及对水肥度的适应性密切相关，也与栖息水域的盐度有关。

冷水性鱼类及亚冷水性鱼类、肉食性鱼类和长期生活在流水及水质清澈水域的淡水鱼类，以及海水狭盐性鱼类，对溶解氧的适应能力较弱，即这些鱼类的适宜溶氧量和窒息点较高。如冷水性鲑鳟类和亚冷水性鲟类的适宜溶氧量和窒息点分别为6～7 mg/L和1.6～3.0 mg/L；长期生活在流水的香鱼分别为5.0 mg/L和1.95 mg/L，长期生活在水质清澈水域的青鱼、草鱼和石斑鱼分别为5～6 mg/L和0.5～2.0mg/L；海水狭盐性鱼类牙鲆和大菱鲆分别为4～5 mg/L和0.8～2.0 mg/L（溶氧量为3.0～3.5 mg/L时生长已受抑制），鲷类和鲀类分别为5.0～5.5 mg/L和1.5～2.5 mg/L，大黄鱼分别为，4.0 mg/L和1.5 mg/L。

温水性鱼类、暖水性鱼类和杂食性鱼类，以及生活在静水且水质较肥沃的淡水及咸淡鱼类，对溶解氧的适应能力较强，即这些鱼类的适宜溶氧量和窒息点较低。如温水性和生活在静水且水质较肥沃的淡水鱼类鲤、鳙和鲢的适宜溶氧量和窒息点分别为4～5 mg/L和0.2～0.79 mg/L，暖水性和生活在静水且水质较肥沃的淡水鱼类尼罗罗非鱼和奥利亚罗非鱼分别为4.0 mg/L和0.28～0.81 mg/L，咸淡水鱼类鲻、梭鱼，以及革胡子鲇和斑点胡子鲇分别为3.0 mg/L和0.13～0.72 mg/L，杂食性鱼类鲫分别为2.0 mg/L和0.1～0.59 mg/L。

（3）对盐度的适应。盐度是限制鱼类栖息水域的决定性因素。淡、海水鱼类对盐度的适应范围分别以0.5和35为基准值。按照鱼类的自然产卵水域，可分为淡水产卵鱼类（含溯河性鱼类）和海水产卵鱼类（含降河性鱼类）。根据海、淡水产卵鱼类对盐度的适应能力，又可分别区分为狭盐性种类和广盐性种类。我国主要养殖鱼类对盐度的适应能力，分别以致死盐度、生存盐度、生长适宜盐度和繁殖适宜盐度等参数表示。

淡水产卵鱼类狭盐性种类（9种）的生存盐度高限为8～17：草鱼、鲢和斑点叉尾鮰为8，团头鲂为11.9，青鱼为12.15，短盖巨脂鲤为14，鲤为15，池沼公鱼为16，鲫为17。广盐性种类（6种）的生存盐度高限为35～40：虹鳟、香鱼和美洲条纹鲈为35，尼罗罗非鱼为38，奥利亚罗非鱼和暗纹东方鲀为40。也就是说，尼罗罗非鱼和虹鳟淡水产卵的广盐性种类，成鱼经过驯化可以在海水中正常生长。

海水产卵鱼类的狭盐性种类（12种）的生存盐度低限为5～12，如花尾胡椒鲷为5，赤点石斑鱼为11，大菱鲆为10～12，杜氏鰤为12。其广盐性种类（12种）的生存盐度低限为淡水（4左右），如鲻、梭鱼、花鲈、紫红笛鲷、遮目鱼和眼斑拟石首鱼为淡水，卵形鲳鲹为3，红鳍东方鲀为4。也就是说，花鲈、鲻、鮻、遮目鱼等海水产卵的广盐性种类，能够在淡水中正常生长，但性腺不能发育和成熟。

虹鳟对盐度的适应能力随个体的成长而增强，稚鱼、当年鱼、1龄鱼和成鱼分别可以在盐度5～8、12～14、20～25和35的水体中生活。鲤、鲫对盐度的适应能力也比其他淡水养殖种类强。史氏鲟能够长期在盐度4～5水中生活，经24～48 h驯化后还能生活在盐度9～10的水体中；体重200 g幼鱼的鳃小片泌氯细胞数量随着水体盐度的增加而增多，在淡水生活时其细胞数量较少并表现出淡水型泌氯细胞特征（细胞中有网管和囊管，网管欠发达，囊管分布面积小，细胞表面有顶隐窝）；经过65 d海水（盐度25）驯化后，其细胞数量明显增多并表现为典型海水型泌氯细胞特征（细胞中的网管颇发达，囊管丰富，顶隐窝扩大，表面有微绒毛），以排除体内过多的Na+和Cl-，调节体液渗透压与外环境保持平衡。

适当提高淡水盐度（7.5）可以改善某些淡水鱼类的肌肉品质。如用半咸水暂养草鱼和乌鳢，明显提高了食用口感。

（4）对水肥度、pH的适应。主要养殖鱼类对水肥度的适应，与其对温度的适应和溶氧量的适应，以及食性特点有密切关系。在一般情况下，冷水性鱼类（虹鳟等）和肉食性鱼类（鳜、真鲷、牙鲆等）喜欢栖息于清澈的水环境中，而浮游生物食性鱼类（尼罗罗非鱼、鲢、鳙）和某些温水性鱼类（鲤、鲫、鮻、鲻、鳗鲡等）喜欢栖息于肥水中。

淡水鱼类和海水鱼类对pH的适应能力差异较大。淡水鱼类对pH的适应能力（6.5～9.5）通常强于海水鱼类（7.0～8.7）。这与它们栖息水域的pH稳定性有关，即海水鱼类长期生活在pH较稳定（7.0～8.7）的海洋中，而淡水鱼类长期生活在pH昼夜变化较大的淡水中。淡水养殖水域的肥度较大，在夏季阳光充足时浮游植物的光合作用较强，经常使水体pH由早晨的6.5～7.0上升到中午的9.5～10.0。

（三）摄食生物学

1.成鱼摄食生物学

（1）摄食方式。各种养殖鱼类的摄食方式（捕食方式、取食方式）不同，而且在个体发育过程中通常发生规律性变化：仔鱼后期至稚鱼前期一般都是以吞食方式摄食浮游动物，稚鱼后期至幼鱼前期则逐渐向成鱼的摄食方式过渡。鱼类的摄食方式是确定饲料（饵料）营养结构、形状与大小，以及投饲方法的重要依据。我国海、淡水养殖鱼类（成鱼）的摄食方式可综合归纳为下列5种类型。

滤食方式。滤食性鱼类是利用鳃耙等滤食器官过滤水中的细微食物（浮游生物等），如鲢和鳙，以及匙吻鲟、尼罗罗非鱼、白鲫、遮目鱼、鲻、鮻和鲮等。其中鲢、鳙是典型的滤食性鱼类，滤食能力较强；后7种鱼类的滤食能力相对较弱，兼吞食。

吞食方式。吞食性鱼类是利用口及上下颌直接摄取水中或底层的各种较大型的食物，包括动物、植物和有机腐屑等。大多数养殖鱼类的摄食方式是吞食，如鲟类（中华鲟幼鱼主要依靠嗅觉和触觉寻找食物）、草鱼、团头鲂、青鱼、鲫、鳊、鲂、短盖巨鲤、斑点叉尾鮰、鲇类、黄鳝、鲽鲆类和鲀类等，鳗鲡（仔鱼摄食方式为触碰后咬食）和海马的摄食方式属吸吞型。

猎食方式。猎食方式的鱼类属于肉食性种类，有伏击型和追击型2种。伏击型鱼类通常栖息于草丛中暗中窥视食物，当发现食物便突然迅速猛冲过去捕食之，如乌鳢、鲇和鳜（仔鱼期从饵料鱼尾部下口，稚鱼、幼鱼和成鱼都是从饵料鱼的头部下口）等。追击型鱼类的体型多为纺锤形，游泳迅速，在水中直接追击鱼、虾类等游泳动物，如虹鳟与大麻哈鱼等鲑鳟类、真鲷等鲷型类，以及花鲈、石斑鱼及大黄鱼等鲈型类。其中石斑鱼和大黄鱼吃食较缓慢（不如虹鳟、花鲈、真鲷等抢食速度快），叨一口游走，吃完后再返回来吃，并喜欢吃软性食物。

刮食方式。刮食性鱼类通常为底层鱼类，利用上下颌扁状颌齿和颌上的角质膜（软骨质的薄锋）刮食岩石和底层的底栖藻类等食物。前者如香鱼，后者如鲴类和鲮等。鲮尚兼营滤食方式。

挖食方式。鲤是典型的挖食性鱼类，其触须具有触觉和味觉功能，尤其是前筛骨特别发达，与鼻骨和上下颌骨相互配合使口部形成管状，并可向前方伸出，挖掘底泥中的水蚯蚓、摇蚊幼虫等底栖动物，可以把池塘底部挖成许多大小不一的坑窝。一条体长90 cm的鲤可把淤泥挖深达12 cm，把泥沙挖深达8 cm，把黏土挖深达6 cm，同时不断翻动底泥使整个池水呈浑浊状态。

（2）摄食器官形态结构特点。鱼类的摄食器官通常由口、颌齿、口腔齿、咽齿、鳃耙、腭褶、鳃上器官（鳃耙管）等组成。摄食器官的形态结构（特点）与摄食方式和食物组成密切相关，即不同摄食方式的鱼类，摄食器官的形态结构及数量性状，以及食物组成都有很大差异（表5-56）。

表5-56　不同摄食方式鱼类的鳃耙数量性状、肠相对长度和食物组成

续表

①滤食性鱼类的摄食器官。如表1所示，滤食性鱼类及滤食兼吞食性鱼类摄食器官的数量性状，其突出特点是鳃耙发达，细而长（1.88～13.9 mm），数目多（30～1334枚）且排列紧密（鳃耙间距15～375 μm）。以鲢、鳙为例，概述其滤食器官的形态结构。它们是典型的吃浮游生物的鱼类，滤食器官由鳃弧骨、腭褶、鳃耙和鳃上器官（鳃耙管）组成（图5-66、图5-67）。

图5-66　鳙头部去鳃盖侧面观示鳃耙、腭褶和鳃耙管的位置

图5-67　鳙头部通过颅顶骨的横切面示鳃耙、腭、鳃耙管的位置和构造

鳃弧骨。鳃弧骨是鳃耙和鳃丝的附着基础，也是构成鳃耙管的支架。鲢、鳙具有4对典型的鳃弧骨。每个鳃弧骨由咽鳃骨、上鳃骨、角鳃骨、下鳃骨和不成对的基鳃骨组成，第五对鳃弧骨特化为下咽骨。

腭褶。口腔顶部的黏膜突出形成9个纵嵴，称腭褶。腭褶的排列适与鳃弧相对应，每侧4个，中央1个，左右对称（图5-67）。每个腭褶适嵌于与其相对应的鳃耙沟中，腭沟适好夹着两相邻鳃弧的内外列鳃耙的尖端（图5-68）。每个腭褶向后部延伸，构成鳃耙管的管壁。腭褶上皮中分布有大量味蕾和黏液细胞。

鳃耙管。在头盖骨耳囊下方的软腭组织中有8个螺状鳃耙管，每侧4个（图5-69）。鳃耙管是由腭褶延伸部分、上鳃骨一部分和咽鳃软骨构成的。咽鳃软骨上也附有鳃耙（图5-70）。鳃耙管中也分布有较多的味蕾和黏液细胞。

图5-68　鳙头部由口角处切去下颌、舌弧和鳃弓一部分示腭褶形态以及与鳃耙的关系

图5-69　鳙头部切去腭褶腹面观示鳃耙管的位置

鳃耙。鲢、鳙主要依靠鳃耙滤取浮游植物和浮游动物。两者的食性差异，是由鳃耙的形状、结构和排列致密程度不同所致。第Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ鳃弧背缘两侧都附有两列鳃耙，内外两列鳃耙成锐角排列，中间的空隙称鳃耙沟，与其相对应的腭褶适嵌于其中。各列鳃耙都沿着上鳃骨进入鳃耙管中（图5-70）。

鳙的鳃耙比鳃丝略长或略短。体长42.7 cm鳙的第Ⅰ外列鳃耙计695条（3.2～7条/mm），两相邻鳃耙的平均距离（耙间距或耙间隙）为57～103 μm。鳃耙相互分离，呈佩刀状，分基部、颈部和杆部（图5-71）。鳃耙的基部为三角形，是附着鳃弧骨的部分，颈部细而短，杆部呈刀形，加厚的一边称背部（向鳃耙沟的一面），较薄的一边称刃部。鳃耙杆部分为宽窄两种，第Ⅰ列鳃耙中段每隔3～6条窄鳃耙有一条宽鳃耙。鳃耙杆部的两侧各有一列突起，称侧突起（图5-72）。第Ⅰ外列鳃耙中段的侧突起的平均密度为16.3～17.3个/毫米，突起间距为33.7～41.25μm。

鲢的鳃耙比鳙的狭而薄，亦分宽窄两种，但背部加厚不明显。每个鳃耙也由基部、颈部和杆部组成。宽鳃耙杆部呈刀形并有小孔洞；窄鳃耙杆部窄，刃部有齿状突出物（图5-73）。

图5-70　鳙鳃耙管侧面观

图5-71　鳙第Ⅰ角鳃骨中段的宽窄鳃耙

鲢的鳃耙比鳃丝长，两者比值是1∶（0.82～0.83）；宽约为鳙的1/2。一条体长36 cm的鲢，第Ⅰ鳃孤外列鳃耙共1 781条（10.1～16.8条/毫米），耙间距均值为33.75～56.25 μm；背侧也有侧突起，第Ⅰ外列鳃耙中段的侧突起密度为30～30.3个/毫米，突起间距为18.75 μm，约为鳙的1/2。鲢鳃耙的排列方式、宽窄两种类型的比例以及在鳃弧骨上的分布规律，都与鳙的相似，但形状与鳙的不同。

鲢的鳃耙不是分离的，而是由两种横联结把它们连成特殊的网状物，称为鳃耙网（图5-74、图5-75）。把各个宽鳃耙刃部联结在一起的称宽鳃耙网或筛膜，位于每列鳃耙的外侧又称外鳃耙网；把各个窄鳃耙联结在一起的称窄鳃耙网，位于宽鳃耙网的内侧又称内鳃耙网。内、外鳃耙网之间也以结缔组织相互联结着。外鳃耙网很厚呈板状，鳃耙板的上半部有椭圆形穿孔。在筛膜穿孔处可以看到较细的内鳃耙网，其内持有薄骨片。每个横联结与窄鳃耙刃部的各个小齿相联结，并连接外鳃耙网和宽鳃耙。

图5-72　鳙第Ⅰ外列鳃耙背面观

图5-73　鲢第Ⅰ外列鳃耙中部的鳃耙结构

鲢、鳙的鳃耙及其侧突起上都分布有大量的味蕾和黏液细胞，鳙的多于鲢的。鲢的鳃耙网上也有较多的味蕾和黏液细胞。

图5-74　鲢第Ⅰ外列鳃耙板下部示外、内鳃耙网和侧突起

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图5-75　鲢第Ⅰ外列鳃耙板上部示鳃耙外、内鳃耙网

滤食器官的滤食机能。鲢、鳙的滤食器官，各部分相互配合、协调统一地完成滤食任务。在生活中，每个鳃弧的内外两列鳃耙不断张开和合拢。张开时，水和食物一起进入口腔，通过鳃耙、侧突起和鳃耙网，把一定大小的浮游生物等食物滤积在鳃耙沟中，比耙间隙更小的物体则穿过耙间隙从鳃孔流出体外。积留在鳃耙沟中的浮游生物等，被水流不断地向后冲击，加上腭褶的波动，使其沿鳃耙沟向咽喉移动，当食物到了腭褶变低处（靠近咽喉底）时鳃耙管壁肌肉收缩将管中的水急速压出驱使食物进入咽底。

由此可见，尽管鲢、鳙生活在同一个水域，但由于两者的滤食器官形态结构不同，其食物组成也不同。也就是说，鳙的鳃耙间距（57～103 μm）和侧突起间距（33～41 μm）都比鲢的（鳃耙间距33～56 μm、侧突起间距11～19 μm）大，滤取的食物颗粒也比鲢的大。鲢、鳙的鳃耙就像一片滤取浮游生物的筛绢，鲢的比鳙的约密1倍，许多浮游植物的体积小于鲢的鳃耙间距和侧突起间距，而大多数的浮游动物体积则大于鳙的鳃耙间距和侧突起间距，当浮游植物和浮游动物与水一起进入鳙口腔时，体积小于鳃耙间距和侧突起间距（57 μm×33 μm）的大多数浮游植物被排出体外，而体积大于（103 μm×41 μm）的浮游动物被滤积在滤食器官中。所以，鳙肠管中的食物组成主要是浮游动物。与水一起进入鲢口腔中的浮游动物和浮游植物却都被滤积在鳃耙沟中全部进入消化管中，水体中的浮游植物多于浮游动物，两者的个数为248∶1，因此鲢肠管中的食物以浮游植物为主。

②吞食性鱼类的摄食器官。吞食性鱼类的摄食器官在形态结构方面的共性是鳃耙数目较少（17～68枚）且较短（1.3～5.8 mm；表1；仅鳗鲡、泥鳅、鲀类少数种类无鳃耙），口腔较大，口前位和下位（鲟类），有的种类具咽齿（鲤科鱼类），呈梳状（如草鱼，便于切割、嚼碎水草）或臼状（如青鱼，便于压破螺蛳等贝壳）；有的种类颌齿较发达（鲆鲽类）和特化为板状（鲀类），便于摄取游泳动物（鱼类、虾类）和贝类。

③猎食性鱼类的摄食器官。猎食性鱼类的摄食器官形态结构的突出特点是鳃耙少（7～25枚）且短而稀，口前位，口腔大，颌齿和口腔齿发达，肠较短（相对肠长＜1；表1）。如乌鳢头尖而扁平，口大，上下颌骨、锄骨、口盖骨均具尖锐的细齿，鳃耙少（10～13枚）且短；花鲈和石斑鱼口大，两颌骨、腭骨均具绒毛齿，鳃耙仅18～25枚和22～25枚，短且稀；鳜的鳃耙仅7枚，短且具小刺，相对肠长为0.5～0.62。

④刮食性鱼类的摄食器官。刮食性鱼类的摄食器官特点是上下颌坚硬，颌齿的形状便于刮食。如鲴类的下颌前端具锐利的角质缘，用以在石面上或泥表刮取食物；香鱼的颌齿侧扁形，似梳状，每个齿由许多细长扁形的小齿合成，配合吻钩在水底岩石面上刮取食物（硅藻等）。

⑤挖食性鱼类的摄食器官。挖食性鱼类（鲤）的摄食器官形态结构与吞食性鱼类相似，鳃耙数目少（22枚）而短（5.2 mm），其突出特点是口部结构很特殊（如上述），能够前后伸长和缩短，从底泥中挖取食物。

（3）对食物的选择性。鱼类在摄食过程中对食物具有主动选择的能力，利用视觉、触觉、味觉等感觉器官对水环境中各类饵料生物或人工饲料的种类、形态和大小进行全面侦察，摄食（捕食）喜好食物，选择味道适宜、规格适口和形态中意的食物。吞食性、猎食性、刮食性和挖食性鱼类对食物的选择性明显，滤食性鱼类对食物的选择性较差。如鲢、鳙虽然能够主动集群于浮游生物和人工饵料较密集的水区或水层中进行滤食，却不能摄取某种或某几种浮游生物，只能滤食到大于鳃耙间距的各种食物颗粒，包括可消化的食物和不易消化的种类。

（4）摄食量。鱼类的日摄食量是其摄入食物重量占自身体重的百分比，随着鱼类的食性和发育阶段，以及食物的营养组成和水环境条件而变化。草食性和肉食性鱼类的摄食量大于滤食性和杂食性鱼类，幼鱼的摄食量大于成鱼。如草鱼吃水草的日摄食量高达70%～120%，贪食的鲇、花鲈和鳜等凶猛鱼类吞食鱼类的日摄食量可达50%～80%，鲤、鲻、尼罗罗非鱼和鲫等杂食性鱼类的日摄食量为10%～40%，鲢、鳙等滤食性鱼类的日摄食量为6%～20%。人工养殖鱼类，日投饲量一般为2%～10%。

（5）食物组成。根据鱼类的食物组成可将其分为浮游生物食性、草食性、杂食性和肉食性等4种类型。滤食性鱼类通常为浮游生物食性，吞食性鱼类多为杂食性和草食性，猎食性鱼类为肉食性，刮食性鱼类为底栖藻类食性，挖食性鱼类为底栖动物食性（表1）。

①滤食性鱼类的食物组成。滤食性鱼类（鲢、鳙）和滤食兼吞食性鱼类（白鲫、尼罗罗非鱼、遮目鱼、鲻、鮻）的食物组成见表1。匙吻鲟终生摄食浮游动物。鲢、鳙除滤食水中的浮游生物外，还滤食有机腐屑及附在其上的细菌。在池塘饲养条件下，它们也摄食人工投喂的饲料（饼渣、糠、糟、麸皮）和滤食人工撒在水中的豆浆颗粒。匙吻鲟（体长38.5～73.0 cm）主要摄食池塘和水库中的小鱼、虾类、水生昆虫和浮游动物等。

鲢、鳙消化器官缺少分解纤维素、果胶质和几丁质的消化酶，因此不能消化蓝藻、细胞衰老的绿藻、裸藻以及具有几丁质外膜的浮游动物卵，但可以消化金藻、隐藻、硅藻，部分甲藻、黄藻、绿藻、裸藻、蓝藻以及浮游动物、细菌等。养殖生产实践证明，鲢、鳙在富含金藻、隐藻、硅藻等易消化种类的池塘中生长较快，在富含铜绿微囊藻等蓝藻池塘中生长缓慢，体质差。

谢平（1991）和董双林（1992）研究结果说明，鲢、鳙的咽喉齿与咽磨垫能够相互研碎小环藻、栅藻等藻类的细胞壁。谢平（2003）认为，鲢对小环藻的破坏率高达67%，其中52%发生在食道内，15%被肠消化；鳙对小环藻的破坏率达79.5%，其中58.5%发生在食道内，21%被肠消化。

②猎食性鱼类的食物组成。我国海、淡水养殖猎食性鱼类的种类较多，主要食物组成包括鱼类、虾蟹类、水生昆虫和头足类等游泳动物。虹鳟、鳜、乌鳢、加州鲈、蓝鳃太阳鱼、美洲条纹鲈、尖吻鲈、花鲈、石斑鱼、大黄鱼、眼斑拟石首鱼、鮸状黄姑鱼、鮸、花尾胡椒鲷、斜带髭鲷、红鳍笛鲷、紫红笛鲷、卵形鲳鲹和杜氏鰤等的食谱以鱼类为主，其次为虾类和水生昆虫。真鲷、黑鲷、黄鲷、红鳍鲷、平鲷和黄鳍鲷则以贝类、底栖甲壳类和鱼类为主要食物。军曹鱼主要摄食虾蟹类、头足类和鱼类。

③刮食性鱼类的食物组成。刮食性鱼类香鱼和鲴类的食物组成，以底栖藻类（硅藻、蓝藻和丝状藻）为主，其次为有机碎屑和水生昆虫等。

④挖食性鱼类的食物组成。挖食性鱼类（鲤）的食物组成以螺蛳、摇蚊幼虫和水蚯蚓等底栖动物为主，其次为植物种子和有机腐屑等。

⑤吞食性鱼类的食物组成。海、淡水养殖鱼类中吞食性鱼类的种类较多，其摄食方式也各有特点，因此各自的食物组成差异较大。史氏鲟、中华鲟、俄罗斯鲟、西伯利亚鲟和小体鲟等属于底栖性鱼类，口腹位，以摇蚊幼虫、水蚯蚓和毛翅目幼虫等底栖动物和小鱼虾为主要食物。匙吻鲟为滤食性鱼类，终生以浮游生物为食，也吃昆虫类、水蛭类和鱼类。草鱼、团头鲂属于草食性鱼类，以各种水草为主要食物，也吃水生昆虫等无脊椎动物。鲫、鳊、鲂、尼罗罗非鱼、奥利亚罗非鱼、红罗非鱼和莫桑比克罗非鱼属于杂食性鱼类，其食物组成以植物性（丝状藻类、硅藻类等）为主，其次为水生昆虫和底栖动物等。斑点叉尾鮰、短盖巨脂鲤、胡子鲇、革胡子鲇、斑点胡子鲇、泥鳅和中华乌塘鳢等也属于杂食性鱼类，但食物组成以动物性（食底栖动物、浮游动物、水生昆虫等）为主，其次为水生植物和有机腐屑等。苏氏圆腹、长吻鮠、黄颡鱼、鳗鲡和黄鳝，以及大泷六线鱼和许氏平鲉属于肉食性鱼类，主要食物为小鱼、虾蟹、水生昆虫、蛙及其蝌蚪等。鲆鲽和鲀类属于肉食性鱼类，食物组成包括鱼类、虾类、贝类、多毛类等。海马的主要食物为桡足类、虾类幼体、糠虾类等浮游动物和小型游泳动物。

2.仔鱼、稚鱼摄食生物学

仔鱼是养殖界俗称的鱼苗，稚鱼是小规格鱼种（淡水养殖称夏花鱼种，海水养殖称前期鱼种），幼鱼是大规格鱼种（淡水养殖称秋花鱼种和春花鱼种，海水养殖称后期鱼种）。

仔鱼和稚鱼具有独特的摄食生物学特点，自然成活率很低，人工养殖成活率也较低。因此，仔、稚鱼的数量和质量是制约我国养鱼业持续、快速、健康发展的“瓶颈”。仔、稚鱼摄食生物学原理，是制定鱼苗、鱼种科学措施的基础理论依据。

（1）仔鱼的分化特点及其游动方式

①分化特点。硬骨鱼类的胚胎发育并不像两栖类那样，胚胎出膜后具有一个变态期（蝌蚪）；更不同于爬行类、鸟类和哺乳类的胚胎发育，胚胎离开卵壳或胎盘后就成为幼体，其形态和组织结构基本上已与成体相似。初孵仔鱼的各种器官，有的尚未发生，有的已发生但发育不完善，如消化系统、呼吸系统、循环系统和运动器官（鳍）等都有待于进一步发生和发育，而且各种仔鱼的长度和分化程度有很大差异。

②游动方式。养殖鱼类仔鱼的游动方式分为浮游型、吸附型和潜伏型。这与卵的大小、孵化期长短和环境条件密切相关。

a.浮游型。产浮性卵（卵径小，孵化期短）的海水鱼的初孵仔鱼，身体短小（全长1.5～3.6 mm），卵黄囊（含油球）较大，口、肛门、眼色素和鳍等均未形成，浮于水面，随波逐流，血管网不发达；早期游动方式为阵发性并伴有较长时间的间歇，一般持续1～2d，也有持续4～7 d的，并逐渐具有摄食能力。淌水性产卵鱼类（鲢、鳙、草鱼、青鱼等）的受精卵吸水膨大，孵化期较短，初孵仔鱼全长5.0～7.4 mm，卵黄囊也较大，鳃、血液循环、鳔和鳍等器官都有待发生和发育，浮于流动的水层中；早期游动方式为阵发性，一般持续1～2d，4d后具有摄食能力。

b.吸附型。产黏性卵鱼类（鲤、鲫、团头鲂等卵径较大，孵化期较长）初孵仔鱼全长3.5～5.6 mm，头部具有分泌黏液的腺体，黏附在水生植物等物体上，有时阵发性地摆动身体，一般持续1～2d，3d后具有摄食能力。

c.潜伏型。鲑鳟类（大麻哈鱼、虹鳟等）在石砾或沙砾中产卵，卵径大，孵化期长达11.0～62.5 d，初孵仔鱼全长15～20 mm，尽管卵黄囊也较大，但各鳍已出现鳍条，血管系统明显并具有血液，潜伏在水底石砾之间生活。

（2）仔鱼摄食特性及其影响因素。鱼类早期发育阶段成活率低，这与其营养方式和摄食特性，以及避敌能力较弱密切相关。

仔鱼的营养方式及其消化器官发育。初孵仔鱼（仔鱼前期）都是以卵黄为营养（内源性营养），随着仔鱼的生长发育，一边吸收卵黄，一边摄食外界食物（混合性营养）；当卵黄囊消失，仔鱼则完全摄食外界饵料生物（外源性营养）。

前期仔鱼的消化器官正处于分化和形成时期，消化管已分化为口、咽、食道和肠，肝脏及胰脏等消化腺初步形成，但分泌机能很弱。混合营养期的仔鱼，消化器官进一步分化，肠管前后打通，口腔黏膜中形成许多味蕾，咽部黏膜中出现大量黏液细胞和味蕾，咽壁形成括约肌层，开始出现咽齿和咽磨，肠内形成皱襞和肌肉层。进入外营养期的仔鱼至稚鱼期，消化器官不断完善，机能逐渐加强，口腔开始形成肌肉层，逐渐出现鳃耙管（鲢、鳙）和肠襻，肝、胰脏进一步发育，并开始分泌胰蛋白酶、淀粉酶等消化酶，能够消化吸收蛋白质、脂肪、淀粉等营养物质，消化器官尚不完善，如口腔黏膜的黏液细胞、颌齿（鳜等肉食性鱼类）、鳃耙、鳃耙网（鲢）、鳃耙管和腭褶（鲢、鳙）、肠襻等仍在继续发育。

仔鱼摄食效率（effectiveness of feeding）。摄食效率或捕食成功率是仔鱼捕到食物的次数占捕食总次数的百分率。仔鱼的摄食效率随身体的长大而逐渐提高。影响仔鱼摄食效率的主要因素是自身的摄食能力和相关的外界生态条件。随着鱼体感觉器官（眼睛、侧线等）、游泳器官（鳔、鳍等）和摄食器官（口、上下颌及其齿和鳃耙等）发生、发育和完善，捕食能力不断增强，摄食效率逐渐提高。因此，稚鱼、幼鱼的捕食成功率要比仔鱼高得多。

仔鱼“不可逆点”（the point of no return，PNR）。PNR是评判鱼类早期发育成活率的生态学概念。PNR又称“饥饿不可逆转点”，是指初次开口仔鱼未能及时吃到食物，饥饿至身体消瘦、虚弱，甚至50%的仔鱼面临死亡而不能再恢复摄食能力（当给饥饿仔鱼提供适口的优质饵料生物时也无力吞食、继而死亡）的时间临界点，以仔鱼孵化后的天数（日龄）表示。PNR也是用来判断各种仔鱼耐受饥饿的能力。这说明，仔鱼在卵黄囊完全吸收之后，必须适时得到足够的外营养，否则，便处于饥饿状态继而进入不可逆点。

仔鱼抵达PNR的时间（天数或时数），不仅依种类而异，还与卵的大小、孵化时间、卵黄容量以及水温等密切相关。一般来说，孵化时间长、卵径大、卵黄容量大、水温低，PNR出现晚；相反，则出现早。综合分析已发表的试验数据，可得出下列几点结论：①几种产浮性卵鱼类的仔鱼，开口摄食时间都较短（2～4d），唯有大西洋鲱开口时间较长（6d，受低温影响）。②温度对大口鲇（18～28℃）、鲤（18～23℃）、鳙、草鱼、鲢等5种仔鱼PNR的影响明显，变幅为5～11 d。③它们具有摄食能力的时间都较短，仅3～6 d。④温度不仅对仔鱼PNR有影响，而且对饥饿仔鱼致死时间也有明显影响；饥饿仔鱼50%死亡的时间称半致死时间，大口鲇在水温18～29℃时半致死时间为10.8～12.0 d，鲤、鳙、草鱼和鲢在水温18～23℃时半致死时间分别为10.4～12d、9.6d、8.8d和7.3 d。⑤鲤、草鱼和鲢饥饿仔鱼对温度（20～29℃）的适应能力不同，鲤＞草鱼＞鲢。

仔鱼临界期（critical period）。是指仔鱼从内营养转变为外营养时期，由于器官发育不完善、身体尚脆弱，以及对外界条件的适应能力很弱，在缺乏适口饵料的情况下，出现大量死亡（50%或100%死亡）的一个早期发育阶段。这是鱼类胚后早期发育的内在危险期。

仔鱼的死亡率远远高于稚鱼和幼鱼。影响仔鱼成活率的因素实际上就是防止仔鱼PNR和临界期表露的诸多因素，如鱼类的种类、卵的大小、孵化时间和卵黄容量，以及水温、溶氧量、pH、盐度、饵料生物、敌害生物等多种生态因素。外界因素中仔鱼的适口饵料是最重要的因素。因此，在鱼苗培育早期或仔鱼下塘的关键时期提供足够的优质适口饵料是防止其PNR和临界期表露的重要措施。

（3）主要养殖鱼类开口仔鱼规格及其开口饵料。养殖鱼类出膜仔鱼（与鱼卵大小呈正相关）及开口仔鱼规格和开口饵料的种类与规格各不相同。这是确定鱼苗培养方式的重要依据。综合归纳56种养殖鱼类有关数据，可将开口仔鱼规格和开口饵料概括分为4种类型。

①鲟类和虹鳟的卵径大（2.5～5.4mm），出膜仔鱼和开口仔鱼的规格也大，全长分别为8.0～18.0mm和18.0～30.0mm；开口饵料为水蚯蚓和水蚤等大型浮游动物。

②鲻、鮻、石斑鱼和笛鲷等产浮性卵鱼类，卵径小（0.6～1.1 mm），出膜仔鱼和开口仔鱼规格也小，全长分别为1.6～3.5 mm和2.4～4.0 mm；开口饵料为贝类幼虫和小型轮虫等小型浮游动物。

③真鲷、黑鲷、大黄鱼、鮸状黄姑鱼、眼斑拟石首鱼、牙鲆、大菱鲆、半滑舌鳎、许氏平鲉和大泷六线鱼等海水养殖鱼类的卵径较小（0.95～2.0 mm），出膜仔鱼和开口仔鱼的规格也较小，全长分别为1.94～6.5 mm和2.79～8.2 mm；开口饵料为轮虫和桡足类幼体。

④鲢、鳙、草鱼、青鱼、鲤、鲫长、春鳊、团头鲂、泥鳅、鲇、黄颡鱼、长吻鮠、斑点叉尾鮰、鲇、大口鲇和尼罗罗非鱼等大多数淡水养殖鱼类的卵径为1.5 mm左右，出膜仔鱼和开口仔鱼的规格分别为3.0～7.0 mm和4.0～10.0 mm；开口饵料为轮虫、无节幼虫和小型枝角类等浮游动物。

（4）肉食性养殖鱼类仔鱼、稚鱼的残食现象及其解决措施。

自残现象。肉食性鱼类仔、稚鱼全长达到一定长度且出现大小参差不齐时，便会出现相互蚕食现象，严重影响其成活率。各种鱼类开始残食的身体长度及其残食程度有所不同，在缺乏饵料生物的情况下，淡水养殖鱼类鳜仔鱼在开口摄食时就会残食同种仔鱼，鲇和大口鲇开始摄食后（开口仔鱼的口径较大）不久便出现相互吞食现象，加州鲈全长达11～15 mm开始捕食同种鱼苗，乌鳢和黄鳝全长15～20 mm和100 mm左右出现残食现象。海水养殖鱼类牙鲆在全长15～50 mm期间大小相差5 mm便相互自残，在全长16～30 mm区间残食严重；红鳍东方鲉全长5～6 mm开始残食，7～8 mm（牙齿形成）自残加剧，10～30 mm残食最为严重；许氏平鲉全长10.25 mm开始自残，11.47 mm时残食严重；大黄鱼、赤点石斑鱼和军曹鱼开始自残的规格分别为14 mm、25 mm和24 mm；花鲈全长10～30 mm的仔、稚鱼自残严重。

自残的主要原因。①利用混凝土池和水槽等小型水体培育肉食性鱼苗，放养密度过大，个体生长速度不同，大小参差不齐，便会出现相互蚕食现象。②缺少适口食物，或饵料生物密度过小，鱼苗因饥饿而相互蚕食。③养殖水体透明度过大，增加相互蚕食概率。

防止和减少残食的措施。放养密度要适当，严防密度过大；适时、适量投喂适口饵料生物，避免出现饥饿状态；适当调控水体混浊度（适量添加小球藻等），以尽量减少残食；定期进行鱼种规格筛选，同一规格分池培养。

定期进行规格筛选，按同一规格进行分池培育，是降低残食率的重要措施。根据各种肉食性鱼类仔、稚鱼出现残食的具体规格（长度区间），前期7～10d筛选一次，后期10～15d筛选一次。鲽鲆类筛选，一般采用半球形鱼筛（竹制），也可用方形或长方形鱼筛（钢丝制），通常于鱼苗伏底后全长达16～23 mm进行第一次筛选，以后每隔8～10 d筛选一次。筛选工作一般采用手工操作，个体长度整齐度的差值应小于5mm。

（5）海水养殖鱼类仔鱼和稚鱼死亡高峰期。

鱼类早期发育存在PNR和临界期（危险期）。养殖鱼类鱼苗培育常出现1个和几个死亡高峰期，综合其原因不外乎仔鱼质量差、缺乏饵料或不足、处于变态期和食性转变期以及相互蚕食。

大菱鲆仔、稚鱼培育期间出现4个死亡高峰期：开口初期死亡率为10%～20%，与受精卵质量较差和开口饵料不足有关；②孵化后第8～12d，此时死亡率有时高达60%～80%，与是否正常开鳔、水质好坏和饵料质量有关；③孵化后第16～18 d死亡率为10%左右，与变态、饵料质量、环境条件和操作等因素有关；④孵化后第22～25 d死亡率有时很高，与变态发育、各种器官进一步发育和环境恶化有关。

花鲈仔、稚鱼培育期间出现3个死亡高峰期：孵化后第10～20 d为第1高峰期，与饥饿有关；孵化后第35～45 d为第2高峰期，全长10～14mm，黑瘦型，与饵料数量、质量和水质有关；孵化后第60 d左右为第3高峰期，与饵料不足、密度过大和相互残食有关。

赤点石斑鱼仔、稚鱼培育期间出现3个死亡高峰期：孵化后第5～10d为第1高峰期（开口期），与饥饿和开口饵料适口性有关；孵化后第20～25d为第2高峰期（死亡率很高），与桡足类等饵料供应不足有关；孵化后第30～40 d为第3高峰期，与相互残食有关。

许氏平鲉仔、稚鱼培育期间出现3个死亡高峰期：在孵化后第6～10d（开口期至鳍发生期）出现第1个死亡高峰，死亡率达27.03%，与仔鱼营养方式转变（内源营养转为外营养）和饵料不足有关；当背鳍原基形成并由食轮虫转食卤虫时死亡率也较高；第3次死亡高峰出现于孵化后第20～30 d（稚鱼期），幽门盲囊等消化系统逐渐完善和蚕食严重。

3.仔鱼、稚鱼和幼鱼摄食器官发育

养殖鱼类摄食器官的发育包括口、鳃耙、腭褶、鳃耙管、上下颌齿、咽齿（咽喉齿）等多种器官的形态结构和数量性状在胚后发育过程中发生规律性变化。

（1）滤食性鱼类摄食器官形态发育。鲢、鳙、白鲫和尼罗罗非鱼等滤食性鱼类的摄食器官，不仅其形态结构较复杂且各具特点，而且在各自的仔鱼、稚鱼和幼鱼发育过程中发生规律性的变化（表5-57）。这4种刚开口摄食的仔鱼，其摄食器官的各个部分都尚未出现；随着身体的生长和发育，各个部件则先后陆续出现，并朝着成鱼的形态结构特点不断发育、完善；全长增长至30～35 mm（稚鱼、早期幼鱼）时，便各自形成较完整的摄食器官。

表5-57　滤食性鱼类摄食器官形态发育

注：引自刘焕亮（1992、1993、1994）

图5-76　全长7.0 mm鲢第一鳃弓

图5-77　全长23.5 mm鲢第一鳃弓中段耳状内鳃耙网原基（60×）

图5-78　全长28.0 mm鲢第一鳃弓中段耳状内鳃耙网中出现骨质小桥（60×）

图5-79　全长15.1 mm鲢鳃耙管（60×）

（2）青鱼咀嚼器官形态发育。青鱼与其他鲤科鱼类一样，具有典型的咀嚼器官，由咽齿（pharyngeal teeth，图5-80）和角质垫（callous pad，图5-81）组成。咽齿固着在咽骨（os pharyngeum）上，齿式为4/5，粗大且短，呈臼状，咀嚼面光滑。角质垫在基垫骨（os basioccipitale）腹面，与咽齿遥遥相对（图5-82），用以压碎和研磨食物。

图5-80　青鱼咽齿（全长460 mm）

图5-81　青鱼角质垫（全长123 mm）

图5-82　青鱼头部后咽区横切图（全长24.0 mm）

图5-83　青鱼咽齿的初齿（全长7.8 mm）

根据表5-58和图5-80～图5-83可综合归纳如下几点：

①青鱼咽齿发育与鲢、鳙、鲤等鱼类相同，可明显分为初齿、过渡齿和固定齿等3个发育阶段，这充分反映了鲤形目鱼类咽齿的系统发育规律；

②各代咽齿的交替，是左右两列齿逐个并有序的交错进行更换的，不会影响青鱼的正常摄食和咀嚼食物；

③青鱼咽齿是典型骨性固着并具有不太明显的齿槽窝，与哺乳动物的槽生齿相似；

④青鱼的咽齿属于同形齿，虽然形状与哺乳动物的异形齿不同，但具有与人类牙齿相似的典型釉质、齿质、髓质及髓腔、齿骨质等组织学特点。

表5-58　青鱼的咽骨、咽齿和角质垫发育

注：引自刘焕亮（1990）

（3）摄食器官和消化器官数量性状发育。鱼类口的大小、鳃耙的长度及间距、肠的相对长度等在胚后发育过程中发生规律性变化（表5-59和表5-60）。

口径与食物规格变化。如表4所示，鲢、鳙、草鱼、白鲫和尼罗罗非鱼等淡水主要养殖鱼类口径与食物规格在个体发育过程中，随着身体的增长逐渐增大，其变化具有一定的规律性。海水养殖鱼类仔鱼的开口食物规格也与口径密切相关。暗纹东方鲀、赤点石斑鱼和黄鳍鲷开口仔鱼的口径分别为123μm、125～136μm和140～150 μm，开口食物为贝类幼虫和小型轮虫；口径超过200 μm的仔鱼（尖吻鲈240μm、半滑舌鳎280 μm、红鳍东方鲀300 μm、军曹鱼400 μm、大黄鱼404 μm和许氏平鲉520 μm），开口食物一般为轮虫和桡足类。

表5-59　5种养殖鱼类的口径发育和适口食物规格变化

续表

注：引自刘焕亮（1972～1978、1993、1994）

鳃耙数量性状和肠相对长度发育。从表5-60可知，10种不同食性鱼类的鳃耙数目、长度及间距和肠相对长度，在胚后发育过程中随着身体的增长不断增加和增大。其中滤食性鱼类（鲢、鳙、白鲫）和滤食兼吞食性鱼类（尼罗罗非鱼）的鳃耙数目、长度及间距和肠相对长度，随体长的增长而迅速且大幅度地增多、增长、增大；杂食性鱼类（鲤、斑点叉尾鮰、鲫）、草食性鱼类（草鱼）和贝类食性鱼类（青鱼）的鳃耙数目增加较少，长度增长也不大，肠相对长度的增长速度也较慢，但鳃耙间距的增幅却是很大的；典型肉食性鱼类（鳜）的鳃耙数目及长度和肠相对长度，虽然也随身体的增长而增加，但增长值较少。

（4）仔鱼、稚鱼和幼鱼摄食方式和食物组成转变。动物的器官形态是与生理机能及生态习性相统一的。养殖鱼类的摄食方式及食物组成在仔鱼、稚鱼和幼鱼发育过程中，随着摄食器官及消化器官的形态发育和数量性状发育而发生规律性变化。如表5-60所示，10种不同食性鱼类的仔鱼和早期稚鱼的摄食方式基本相同（皆为吞食），食物组成也相似（小型浮游动物等），只有鳜仔鱼开口就摄食其他鱼类仔鱼；但以后的发育则各具特点，即各自向成鱼的摄食方式和食性发展。

①滤食性鱼类摄食方式和食物组成转变。如表5-60所示，鲢、鳙、白鲫和尼罗罗非鱼等滤食性鱼类的摄食方式，由吞食过渡为吞食兼滤食，最后转为滤食或滤食兼吞食，食物组成也各自发生相应（明显）变化。根据表5-57、表5-59和表5-60有关内容，综合分析滤食性鱼类的口径、鳃耙、腭褶和肠相对长度发育与摄食方式及食物组成转变的相关规律，概述如下。

表5-60　不同食性鱼类的摄食器官及消化器官数量性状发育和摄食方式及食性转化

续表

续表

吞食阶段。鲢和鳙吞食阶段的全长分别为7.0～14mm和7.1～15.0 mm，口径为0.22～0.87 mm和0.24～0.95 mm，鳃耙少而短（鲢4～40个、8.3～410 μm，鳙4～36个、10～254 μm），肠相对长度为0.51～0.82；白鲫全长为6.0～22.6 mm，口径为0.54～1.62 mm，鳃耙少而短（7～38个、13～385 μm），口黏膜光滑，肠相对长度为1.1～2.1；尼罗罗非鱼全长为6.6～15.0 mm，口径为0.7～2.3 mm，鳃耙少而短（7～18个、27～125 μm，竖立着生），颌齿单行，咽齿尚未分化，肠相对长度为0.40～1.34。因此，4种鱼类都尚不具备滤食能力，摄食方式为吞食；食物规格取决于口径的大小，食物组成相同，皆为轮虫、无节幼虫等小型浮游动物。

吞食向滤食转化阶段。鲢、鳙和白鲫全长分别达15～29 mm、16～32.0 mm和24.8～40.2 mm时摄食方式和食性开始由吞食向滤食转化，口径为0.97～1.8mm、1.22～2.20 mm和2.0～3.0 mm，鳃耙多（鲢45～185个、鳙38～77个、白鲫56个）而长（鲢410～940 μm、鳙320～984 μm、白鲫1.0 mm左右）；鲢、鳙的鳃耙侧突起已出现次级突起（鲢的内鳃耙网也形成），鳃耙管和腭褶发育尚未完全，肠相对长度为0.97～2.1；白鲫的鳃耙侧突起明显并出现数个味蕾乳突，腭褶也逐渐明显，肠相对长度为2.1～2.7。该发育阶段，3种鱼类的食物组成基本相似，皆为浮游生物和有机碎屑，但随着身体增长，鲢的食物中浮游植物比例逐渐增大，鳙和白鲫则相反，浮游动物的比例大于浮游植物。

尼罗罗非鱼的摄食方式（吞食向滤食及捕食转化）和食性转化阶段的全长为15.0～20.2 mm，口径为2.3～3.1 mm，鳃耙增至18～20个、长度达125～186 μm，由竖立着生转为水平着生，上腭黏膜出现褶皱；颌齿仍单行，数目增为15～24枚，出现双峰；咽齿的数目增多，但齿形尚未分化；肠相对长度为1.34～1.53。因此，尼罗罗非鱼已初步具有滤取微小食物和捕食小型游泳动物的能力；适口食物规格幅度较大，小到数十微米，大到1.5～2.4 mm；主要食物组成为浮游动物。

滤食阶段。鲢全长达30 mm以上时摄食方式和食性发育至定型阶段，鳃耙分化为宽窄两种类型，数目和长度分别达120个和1.0 mm以上，鳃耙间距缩短且稳定在8～20 μm，内外鳃耙网发育较完善并形成典型的鳃耙网，腭褶和鳃耙管的发育更加完善，肠相对长度增长为2.9～4.8；此时，其摄食方式为滤食，食物规格和组成取决于鳃耙间距和侧突起间距，主要成分是浮游植物。鳙全长达34 mm以上时，鳃耙分化为宽窄两种类型，数目和长度分别达84个和1.0 mm以上，鳃耙间距稳定增大，侧突起数目增多且规则化，腭褶和鳃耙管发育更加完善，肠相对长度增长为2.5～2.9；此时，其摄食方式为滤食，鳃耙间距和侧突起间距决定食物的规格和组成，主要成分是浮游动物。白鲫全长达52.4 mm以上时，鳃耙数目和长度分别达84枚和1.85 mm以上，鳃耙间距稳定增大，侧突起形状和味蕾数目与成鱼相似，腭褶的形态结构也与成鱼相同，肠相对长度增长为4.8～5.5；此时，其摄食方式以滤食为主兼吞食，食物规格及组成取决于鳃耙间距和侧突起间距，食物的主要成分是浮游植物和有机碎屑。

尼罗罗非鱼全长达30 mm以上时，摄食方式由过渡型发育为固定型（滤食兼吞食），鳃耙全部水平着生，左右4对鳃弓的内外列鳃耙交错嵌合，构成滤食网，具有滤取食物的能力；颌齿和咽齿的结构及数目都与成鱼相似，具有捕食能力；肠相对长度为2.40～4.50。此时，尼罗罗非鱼的摄食方式与成鱼相同（滤食兼捕食阶段），既能滤食微小食物，也能追捕较大型鱼、虾类等游泳动物。

贝类食性鱼类、杂食性鱼类、草食性鱼类和典型肉食性鱼类（鳜）的摄食方式和食物组成在胚后发育过程中的转变趋势，基本上都是由吞食小型浮游动物逐渐向各自的成鱼类型和特点过渡、转化。

②典型底栖贝类食性鱼类（青鱼）的食性转化。如表4和表5所示，典型底栖贝类食性鱼类（青鱼）的食性转化与咀嚼器官（咽骨、咽齿、角质垫）发育和肠相对长度发育密切相关。青鱼自仔鱼开口摄食浮游动物到成鱼吃螺蛳等底栖贝类，都是用口吞食食物，但摄食的食物种类却发生很大变化。

全长6.7～15.0 mm仔鱼和稚鱼，鳃耙少而短，咽齿由尖锥形发育成齿冠为钩状锥形齿，齿式由3/3变化为4/4，角质垫非常薄（＜0.1 mm），肠直管状且短（相对长度为0.523），无咀嚼能力，吞食浮游动物。

全长17.0～123.0mm稚鱼和幼鱼，鳃耙少（11～18枚），短而稀（间距0.650 mm）咽齿齿式由4/4变化为4/5，齿形由尖端带钩状的似臼状齿变为臼状齿，齿冠的硬度逐渐增大至192.6 kg/mm2，但小于小螺蛳的硬度（228.2 kg/mm2），角质垫发育为成鱼型，肠相对长度为1.4～1.5，其食性由吞食大型浮游动物转为吞食摇蚊幼虫、水生昆虫幼虫等底栖动物。

全长141.0 mm以上的幼鱼，不仅鳃耙、咀嚼器官和肠都发育成成鱼型，而且角质垫明显增厚，齿冠的硬度达284.7 kg/mm2，超过小螺蛳（228.3 kg/mm2）和大螺蛳的硬度，幼鱼开始以螺蛳和蚬等底栖动物为主要食物。这时青鱼的摄食方式是将螺蛳吞入口腔后，用咽齿和角质垫轧碎外壳，然后把碎壳和螺肉全部吐出，再选择性地吞食螺肉。

③底栖杂食性鱼类的食性转化。从表5-60可知，鲤、鲫和斑点叉尾鮰等底栖杂食性鱼类，开口仔鱼都是摄食轮虫等浮游动物，随后口和鳃耙间距随着身体的增长而逐渐增大，但鳃耙数目的增加和长度的增长却很少，肠相对长度的增长也不大，因而食性变化不明显，由吞食浮游动物转为以摄食摇蚊幼虫和水蚯蚓为主。鲤的摄食方式，随着上下颌骨和鼻骨的发育与完善，由吞食浮游动物转化为挖掘底泥中的摇蚊幼虫和水蚯蚓。

④草食性鱼类的食性转化。如表5-60所示，草鱼仔鱼和早期稚鱼的鳃耙少而短，摄食轮虫等浮游动物，全长30 mm以上的稚鱼和幼鱼，随着咽齿发育及完善以及肠相对长度的增长，逐渐转变为摄食水草等植物性饵料；食物经过咽喉部时被梳状咽齿与角质垫磨碎后进入消化管，提高了食物消化率。

⑤肉食性鱼类的食性转化。以鱼类、虾类等游泳动物为主要食物的肉食性鱼类，在上下颌和口腔的诸骨上都着生有多种齿，鳃耙少而短，肠相对长度小；其摄食器官在胚后发育过程中各种齿逐渐发育完善，但鳃耙和肠相对长变化不大（表5-60，如鳜），摄食方式由吞食仔稚鱼转变为伏击捕食相应适口的较大型鱼类。

鲻、鮻、牙鲆、真鲷、河鲀、石斑鱼等鱼类刚孵化仔鱼全长仅2～3mm，开口仔鱼的全长也小于5 mm（赤点石斑鱼2.47～2.62 mm、真鲷3.0 mm、花鲈3.7～4.0 mm），口径较小（赤点石斑鱼126～136 μm，真鲷111～320μm），开口的适宜饵料不是轮虫（200 μm左右），而是较小（50～150μm）的贝类幼虫、无节幼虫和小型轮虫。鳜是养殖鱼类中最典型的猎食性种类，仔鱼的开口饵料是活鱼苗，不吃轮虫等浮游动物。

（5）摄食量与摄食节律。仔鱼、稚鱼和幼鱼的摄食量和摄食节律，是制定鱼苗、鱼种投饵量、投饵时间及投饵次数的重要科学依据。

摄食量。各种养殖鱼类仔鱼、稚鱼和幼鱼的代谢水平高，摄食量大。其日摄食量不同，绝对摄食量随身体的增长而逐渐增大，相对摄食量则逐渐下降。如鲢仔、稚鱼，刚下塘的鱼苗（体重1.6～3.4mg），日绝对摄食量仅为2.23～4.70 mg，而相对摄食量（占鱼体重%）高达139.3%；当体重达63.0 mg时，日绝对摄食量增加为19.34 mg，相对摄食量却下降为30.7%；体重增长到73.0g时，摄食量分别为8.76 g和12.0%。又如鲤稚、幼鱼，14.7 mg稚鱼的日绝对摄食量为12.16 mg，相对摄食量为82.72%；体重达2.8 g时日摄食量分别为357.4 mg和12.8%。体重3.7～725 g鳙和体重4.9～650 g草鱼的日相对摄食量，分别为2.5%～16.4%和26.3%～49.9%。

仔鱼、稚鱼和幼鱼的日摄食量，不仅与鱼的种类和大小有关，而且与水温等生态条件以及食物种类也有密切关系。鲢、鳙和草鱼稚、幼鱼的摄食最适温度为25～32℃，因此，在7～8月适温范围内日摄食量最高，分别为11.3%～16.3%、7.9%～16.4%和41.5%～49.9%，而在5～6月和10月水温偏低的情况下，3种鱼的摄食量下降很多。体长13～30 mm的草鱼在相同条件下，摄食摇蚊幼虫、空中昆虫和裸腹溞等3种饵料生物，其日相对摄食量分别为198.7%、32.3%和93.3%。

摄食节律。几种主要养殖鱼类仔、稚鱼日摄食量具有明显的昼夜变化（节律）。草鱼稚鱼日摄食量为32%～71%，并具有节律性昼夜变化，8∶00和16∶00摄食量最大，晚上则显著下降（П.C.Вовк，1976）；草鱼鱼种的昼夜摄食强度以16∶00～18：00最大，2∶00～4∶00几乎停食，6∶00开始摄食（张本，1966）。鲢鱼种每天9∶00～18∶00摄食最多，3∶00停食（黄柄椿，1964）。鲢、鳙鱼种的肠饱满指数在4∶00最低，8∶00明显升高，12∶00～20∶00分别出现两个高峰，16∶00为一个低峰，4∶00最低（李思发，1980）。鳜和花鲈鱼种的摄食高峰分别在5∶00～6∶00和15∶00～21∶00，牙鲆仔、稚鱼的摄食高峰为8∶00和16∶00，这3种鱼都具有昏晨摄食特点。流水饲养草鱼试验表明，草鱼在适温条件下昼夜摄食活动始终较旺盛，这与水中溶氧量一直较高有关。因此，鱼类的摄食节律显然与水体中溶解氧含量的昼夜变化规律密切相关。

食物在稚、幼鱼消化管中停留时间。草鱼稚、幼鱼的食物（轮虫、枝角类）在肠中停留的时间分别为1 h 30 min～3 h 20 min（20～22℃）和1h（30～32℃）（Вовк，1976），显然，鱼类食物在消化管中停留时间与水温有关。

（6）摄食器官发育在鱼苗、鱼种培育中的应用。鱼苗养成夏花鱼种（前期鱼种培育）和夏花鱼种养成秋花鱼种（后期鱼种培育）期间，正处于仔鱼、稚鱼和幼鱼发育阶段，应当根据其摄食器官的形态结构和数量性状的发育规律、摄食方式和食物组成的转变规律、摄食量和摄食节律特点，以及消化速度的变化规律和仔鱼的摄食特性及其影响因素，适时施肥培养饵料生物，投喂适宜、适口食物，科学确定投饲时间、次数和数量，以保证和提高鱼苗、鱼种培育的综合效率。

例如，培养青鱼鱼苗和鱼种，应当根据其咀嚼器官发育规律和食性转变特点采取相应科学措施，夏花鱼种培养期间（全长＜100 mm）施肥培养浮游动物和投喂小型颗粒饲料（硬度较小），全长达100 mm以上时投喂轧碎螺蛳和蚬类，全长达120 mm咀嚼器官已具有一定的咀嚼力时投喂轧碎螺蛳和蚬类，全长达140 mm时投喂小螺蛳，之后便可投喂不经过筛的螺蛳。

（四）生长生物学

鱼类生长速度和个体大小是选择养殖鱼类的主要参数，也是评定其养殖价值的重要指标。它不仅直接决定养殖生产效率，而且是确定养殖周期的重要依据。至今为止，国内外学者对主要养殖鱼类生长生物学进行了较系统的研究工作，并取得许多重要成果。

1.养殖鱼类的个体大小

鱼类的个体大小系指每种鱼一生最终达到的最大规格（体重），通常以克（g）、千克（kg）表示。我国76种主要养殖鱼类在天然水域中发现的最大个体（规格），按照体重大小分为小型鱼类（＜1 kg）、中型鱼类（1～10 kg）、大型鱼类（10～100 kg）和巨型鱼类（＞100 kg）4种类型。

小型鱼类9种，包括山女鳟、香鱼、中华乌鳢、塘鳢、斑点胡子鲇、泥鳅、斑海马、公鱼和大银鱼等。

中型鱼类34种，包括高白鲑、白点鲑、鲮、三角鲂、团头鲂、鳊、细鳞斜颌鲴、银鲫、黄颡鱼、黄鳝、鳜、加州鲈、尼罗罗非鱼、乌鳢、大黄鱼、真鲷、黑鲷、斜带髭鲷、花尾胡椒鲷、赤点石斑鱼、紫红笛鲷、尖吻鲈、鮸、兰鳃太阳鱼、兰鳃太阳鱼、鮸状黄姑鱼、半滑舌鳎、星鲽、石鲽、高眼鲽、黄盖鲽、大泷六线鱼、许氏平鲇和暗纹东方鲀等。

大型鱼类31种，包括匙吻鲟、虹鳟、大麻哈鱼、遮目鱼、短盖巨脂鲤、青鱼、鳙、鲤、草鱼、鲢、鲇、大口鲇、六须鲇、革胡子鲇、斑点叉尾鮰、长吻鮠、苏氏圆腹、鳗鲡、鲻、鮻、眼斑拟石首鱼、美洲条纹鲈、军曹鱼、杜氏鰤、花鲈、卵形鲳鲹、大菱鲆、牙鲆和红鳍东方鲀等。

巨型鱼类4种，包括中华鲟、西伯利亚鲟、史氏鲟和俄罗斯鲟等。

鱼类的个体大小是由遗传性决定的，是物种的主要属性之一，个体大小，与其生长速度密切相关，通常是体型大的种类生长速度比体型小的快。

小型鱼类虽然身体小、生长速度又慢，但有的是肉味特别鲜美，如香鱼、公鱼、银鱼、泥鳅等，有的是可药用，如海马。

绝大多数养殖种类都属于中型、大型和巨型鱼类。它们在人工饲养条件下当年体重一般都可达到50～200 g，2年可达商品规格（500～1 000 g）；其中有些种类，如鲤、短盖巨脂鲤等当年就可达到商品规格（＞500 g），养殖周期仅为1～2年。史氏鲟的生长速度更快，在人工饲养条件下1周年平均体重可达615 g（最大个体1040g），2周年平均体重2 500 g（最大4000g），3周年最大体重达5900g。

2.养殖鱼类生长基本规律

鱼类在一生中不停地生长（终生不断生长），但性成熟前的绝对生长速度比性成熟后快；体重生长曲线呈不对称的S形，拐点一般出现在性成熟期；拐点年龄（性成熟）前生长呈上升趋势，拐点年龄后则逐渐下降。因此，在一般情况下，鱼类养殖生产的适宜周期恰好是性成熟前的3个生长发育期（仔鱼、稚鱼至幼鱼）。

水域类型、地理纬度、海拔高度、水温、营养条件和水质（溶氧、pH、盐度）等外界生态条件，以及人工养殖方式（粗放养殖、集约化养殖等）及其多种措施（调控水温、营养条件、水质和密度等）诸多因素，都与鱼类生长密切相关，其影响程度远大于哺乳动物，而且还是决定养殖周期的重要因素。

3.主要养殖种类的年生长

各种养殖鱼类的年生长速度（各龄体重或体长）差异很大，各自受制于遗传性和生态环境条件。根据国内外已发表的有关数据，可将我国主要养殖鱼类生长特性综合归纳如下。

第一，不同鱼类的年绝对生长速度与体型大小成正相关。在同样条件下，巨型（鲟类）、大型、中型和小型等4种类型鱼类的年生长速度递减，因此，在可能的情况下应尽量选择体型大的种类作为养殖对象。同种鱼类的不同体型，生长速度也不同，如高型鲫（体高占体长40%以上）的生长速度比低型鲫（＜40%）快。

第二，同一种鱼类的不同地理种群的生长速度明显不同。如长江鲢、草鱼的生长速度比珠江和黑龙江的快，而以黑龙江地理种群的生长速度最慢。

第三，生长速度与性别有关。大多数种类的雌性生长速度比雄性快，如半滑舌鳎、鲻、星鲽、鲇等；有的种类雌、雄个体差异不大，如大黄鱼等；少数种类雄性个体的生长速度比雌性快，如罗非鱼类；极少数鱼类的雌、雄个体生长速度在一生中发生规律性变化，如鳜在相同饲养条件下体重小于170 g的雌、雄生长无显著差异，170 g到800 g的雌鱼生长明显快于雄鱼，大于800 g的雄鱼生长快于雌鱼，1 kg以内的雌鱼大于雄鱼，1 kg以上的一般雄鱼大于雌鱼。

第四，广温性种类在生长适温范围内，生长速度随温度的升高而加快。同一种鱼在南方的生长速度比在北方的快，如河南省养殖的俄罗斯鲟生长比北京的快，广东池塘养殖的花鲈生长比长江口区和黄、渤海的快；广东、武汉和哈尔滨池塘养殖的斑点叉尾鮰，生长速度由南向北逐渐递减；日本海和福建沿海的鲻，生长明显快于黄、渤海的。

第五，冷水性、亚冷水性、温水性和暖水性鱼类的生长速度，在生长适温范围内随温度的升高而加快。如冷水性虹鳟生长14℃明显比9℃快，亚冷水性牙鲆生长20℃比15℃快，温水性鲢和草鱼生长25～30℃比15～20℃快，暖水性大黄鱼生长25～35℃比17～22℃快。

第六，同种鱼类在不同的生态环境中生长速度不同。如长江鲢、鳙、草鱼在江河（淌水）生长速度比在湖泊（静水）快。同种鱼类通常在人工养殖条件下生长比在自然条件下快，如工厂化养殖牙鲆生长比沿海的生长快，福建网箱养殖的大黄鱼生长比东海沿海的快。

第七，经济杂交种的生长速度比亲本快。如丰鲤生长速度比双亲快，在鱼种阶段比母本快42%～50%，比父本快140%，成鱼阶段比母本快32%以上；荷元鲤生长速度比母本快30.05%～38.57%，较父本快21.2%～23.2%；岳鲤生长速度比母本快25%～50%，比父本快50%～100%；颖鲤当年鱼生长速度比双亲快47.0%，二龄鱼比双亲快60.1%；三杂交鲤生长速度比母本快15.69%～27.27%，比父本快48.1%～51.2%；芙蓉鲤生长速度比母本快40%左右，比父本快60%左右。

（五）繁殖生物学

1.性成熟年龄与雌雄鉴别

（1）性成熟年龄及规格。主要养殖鱼类的性成熟年龄多数为2～4龄（一般雄性早一年），但巨型鱼类（鲟类）10龄左右才成熟，而香鱼、公鱼、银鱼和海马等小型鱼类及革胡子鲇则1龄成熟。

各种鱼类的性成熟规格差异较大，与鱼类的个体大小密切相关。巨型和大型鱼类的性成熟规格大，如史氏鲟4～6kg，中华鲟30～109 kg，匙吻白鲟11～25kg，军曹鱼7～8 kg。小型鱼类的性成熟规格小，如香鱼0.1～0.15 kg，公鱼0.002～0.003 kg。中型鱼类一般为0.5～10 kg，如海水养殖鱼类大黄鱼0.25～0.5 kg、牙鲆0.35 kg、暗纹东方鲀0.3～0.5、真鲷0.5～1.0kg、大菱鲆2～3 kg、红鳍东方鲀2～3kg等；淡水养殖鱼类鲫0.2～0.5kg、尼罗罗非鱼0.25 kg、鲇0.5 kg、鲢和草鱼5 kg、鳙10 kg、青鱼15 kg等。

雌雄亲鱼适宜年龄和规格（长度和重量）的选择标准，应略大于性成熟年龄和性成熟规格。每种亲鱼的具体适宜年龄与规格，依鱼的种类及其分布区域而异。同一种亲鱼的年龄和规格，一般南方的比北方的略小一些，如华南、华中和东北草鱼亲鱼的年龄与规格，分别为2～3龄与2 kg/尾、2～4龄与3 kg/尾、5～6龄与5 kg/尾。

（2）副性征与雌雄鉴别。雌鱼一般无副性征，但个别鱼类也有副性征，如短盖巨脂鲤雌体腹部的颜色鲜艳。成熟雄鱼在生殖季节出现副性征。不同鱼类雄性个体的副性征各不相同。如大麻哈鱼和虹鳟的副性征，上下颌骨或下颌骨变形呈钩状且长而尖（鳜）；鲤、鲫、鲮、鳊、团头鲂、青鱼、草鱼、泥鳅等鲤科与鳅科鱼类的副性征，头部、胸部、胸鳍与尾柄两侧的表皮特化（角质化），呈颗粒状小白点（“追星”），用手摸去有粗糙感，香鱼全身具追星；有的鱼类体表出现婚姻色，如真鲷和乌鳢雄鱼的体色加深变黑，罗非鱼雄鱼的体色特别鲜艳。

大多数养殖鱼类在非生殖季节雌雄鱼难于鉴别，只有少数种类的雄鱼易于与雌鱼区分。如大银鱼雄鱼臀鳍上方有一排臀鳞（雌鱼无臀鳞）；鲢雄鱼胸鳍前面几根鳍条上各长一排骨质小栉齿，手摸具明显粗糙感；鳙雄鱼胸鳍前面几根鳍条上缘生成向后倾斜的骨质锋口，如刀刃状，用手触摸有割手的感觉；鲇雄鱼的尾叉比雌鱼鲇深，达尾鳍长的1/2以上（雌鲇的尾义深度为尾鳍长的1/3左右）。大多数养殖鱼类雄鱼尿孔与生殖孔合一，故腹部2个孔（泄殖孔和肛门），而雌鱼则3个孔（尿孔、生殖孔和肛门）。

各种养殖鱼类的雌雄个体在生殖季节较易区分，雌鱼腹部明显膨大，雄鱼的腹部相对较小，稍压腹部有乳白色精液流出。

2.生殖器官和性细胞形态结构

鱼类的生殖器官称性腺。绝大多数养殖鱼类的稚、幼鱼的性腺已能分清雌雄。少数鱼类的性腺在个体发育过程中则出现性转移现象，如石斑鱼等少数种类。

（1）生殖器官。

①卵巢。卵巢（ovary）是产生卵子的器官，一般成对，位于体腔背壁、鳔的腹面。养殖鱼类的卵巢有封闭卵巢和游离卵巢2种类型。

封闭卵巢（closed ovary）。绝大多数养殖鱼类的卵巢为封闭卵巢或被卵巢（cystovarian），卵巢外覆盖一层腹膜（卵巢膜），形成卵巢囊，其后端延伸为输卵管，成熟卵细胞落入卵巢囊中，并直接经输卵管从生殖孔排出体外。因此，人工挤卵时可顺利地把卵巢囊中的第Ⅴ期卵全部挤出。

游离卵巢（free ovary）。史氏鲟等鲟类的卵巢为游离卵巢或裸卵巢（gymnovarian），卵巢裸露，外面无腹膜或卵巢囊，不与输卵管（较长）连接，成熟卵细胞先从卵巢落入腹腔中，然后再从输卵管前端喇叭口（位于腹腔中部）进入管内，最后从泌尿生殖孔中排出体外。因此，在进行人工授精挤卵时，不能顺利地把腹腔中的第Ⅴ期卵全部挤出体外。

虹鳟、大麻哈鱼等鲑科鱼类和鳗鲡、泥鳅等少数养殖种类的卵巢外面也有腹膜（卵巢膜），属封闭型卵巢，但输卵管短小或退化，成熟卵细胞落入腹腔后再从生殖孔排出体外。因此，在进行人工授精挤卵时，腹腔中的第Ⅴ期卵能够顺利地或全部挤出体外。

卵巢膜薄且具弹性，由一层平滑肌和结缔组织构成。卵巢膜向卵巢腔延伸，把卵巢隔成一间间小室，称蓄卵板或产卵板。卵细胞着生在产卵板上。

卵巢中分布有血管和神经。血管的作用是为卵细胞输送营养，排出废物。神经的作用是调控卵巢的生理机能。

卵巢中有很多蓄卵板，每个蓄卵板产生并着生不同大小的卵细胞。每个卵细胞被1～2层滤泡细胞包围，称滤泡膜。它的作用是保护卵细胞和调控其生理活动。

②精巢。主要养殖鱼类的精巢成对，位于鳔的腹部两侧，呈囊状，依其显微结构可分为壶腹型及辐射型2种类型。

鲟类、鲤科及大多数养殖种类的精巢属壶腹型，由许多圆形或长形排列不规则的壶腹组成，壶腹间充满结缔组织。壶腹由许多精细小管（精胞、精小囊）构成，精细小管中充满发育一致的雄性生殖细胞。精细小管之间有一层很薄的滤泡细胞。壶腹群的中央是空腔，当精子形成，精细小管壁消失，精子进入壶腹腔中。两侧精巢外膜上皮层及结缔组织在末端合成一管状，称输精管，开口于体外，其开口称生殖孔或尿殖孔。成熟精子经输精管，通过生殖孔排出体外。

鲈形目鱼类的精巢属辐射型，精巢由许多叶片状精小叶呈辐射状排列而成，精小叶之间充满结缔组织。精细胞着生于精小叶，精巢外膜及其管道结构与壶腹型相似。

鲇类和鮰类精巢的外形呈不规则分支状，精细胞数量较少。

（2）性细胞。

①卵子。淡、海水主要养殖鱼类的卵子多数为圆球形。成熟卵由卵核、卵质及卵黄和卵膜3部分构成。

卵核（细胞核）。卵核呈球形，位于细胞中央（发育后期移向一端），由核质和核膜构成。核膜在早期发育阶段明显，后期（成熟卵细胞）则逐渐消失。核质中有染色质，在成熟分裂时集中形成染色体。核中有一个折光较强的核仁（发育早期有多个核仁）。卵细胞核相对大小（占卵细胞比例）随细胞发育而逐渐变小。未成熟的卵细胞核呈泡状结构，称为胚泡。

卵质（细胞质）。早期卵细胞质（原生质）与体细胞相同，随后出现卵黄，由于卵黄的增多，卵质相对减少，发育后期逐渐向一端（动物极）移动、集中。

卵黄物质。随着卵细胞的发育，卵质中出现卵黄，体积不断增大。随着卵质向动物极移动、集中，卵黄则相对集中于另一端（植物极）。根据卵质与卵黄在细胞中分布的特点，可把主要养殖鱼类的卵分为质黄卵和端黄卵。鲟类的成熟卵为质黄卵，卵黄不与卵质分开，动物极的卵黄比植物极少。其他养殖鱼类的成熟卵为端黄卵，卵黄与卵质分开，卵质集中于动物极，卵黄周围仅有一薄层卵质。卵黄的化学成分较复杂，主要有蛋白质、脂肪、肝糖和维生素等，呈半液体或液体，是胚胎发育的营养物质。

卵膜（细胞膜）。养殖鱼类的卵膜由内向外综合分为5层，即质膜、放射膜、包卵膜和2层滤泡膜。

质膜。又称卵黄膜，由卵本身的外围原生质凝胶化而成的柔软薄膜，紧贴卵质。

放射膜。是质膜与滤泡细胞之间非细胞结构的膜，厚而韧，随着卵母细胞发育而加厚，它是卵细胞在卵巢发育过程中形成的。膜中有许多放射状排列的小沟管，血液中的营养物质通过放射小沟管进入卵细胞。放射膜在卵母细胞的动物极构成一漏斗状的膜孔通向卵质，称受精孔（多数养殖鱼类仅有一个受精孔，鲟类则有3～15个，尼罗罗非鱼无受精孔）。精孔细胞在受精孔处形成。各种鱼类的放射膜厚薄不同，浮性卵的放射膜比沉性卵的薄，这与胚胎发育的生态条件有关。

卵产入水中，迅速吸水膨大，放射膜与质膜之间出现一个大空腔，称围卵腔。膨大的放射膜又称受精膜，该膜的形成和受精孔的封闭可阻止过多的精子进入卵中。胚胎通过质膜、围卵腔和放射膜与水环境进行物质交换，以保证其正常性物质代谢。

包卵膜。黏性卵和沉黏性卵在放射膜外面有一层包卵膜，遇水呈黏性。包卵膜也是由滤泡细胞分泌形成的。浮性卵和漂流性卵无包卵膜。

滤泡膜。滤泡膜由内外两层滤泡细胞构成，包围在卵母细胞放射膜外边，外层呈梭形，内层近圆形（具有分泌性激素的机能），成熟卵细胞从放射膜层与滤泡层分离而排出体外（尼罗罗非鱼的放射膜不与滤泡膜分离，而与卵体分离，即产出的成熟卵不带放射膜）。因此，排到水中的鱼卵不带滤泡膜，严格讲滤泡膜不是真正的卵膜。

②精子。成熟的精细胞（精子），形状很像鞭毛虫，称“精虫”。典型的精子大体上可分为头部、颈部（中段）和尾部，草鱼精子总长为38.2μm、牙鲆40.8 μm、大菱鲆45.0μm、鲤45.5μm、团头鲂45.6 μm、红鳍东方鲀48.0 μm、史氏鲟25 μm（头长6.5μm、头前端1.0μm、头后端1.5μm、颈0.5μm、尾16μm）、中华鲟50.0 μm。

头部。头部由顶器和细胞核组成，前端的顶器又称穿孔器（溶酶体，与精虫钻入卵子有关），鲟类精子有顶器，硬骨鱼类精子没有顶器（原生质浓缩变厚，有利于受精作用）；细胞核是头部的主体，呈圆球形和椭圆长柱形（鲟类、暗纹东方鲀），四周由一层很薄的原生质所包围。

颈部。紧接头部后端的是颈部（不明显），稍狭而短（暗纹东方鲀的精子颈部较头部略粗），自近端的中心粒（前结）开始到远端的中心粒（后结）终止。

尾部。尾部细长，其长度超过头部许多倍，分成中段、主段和末段。中段（间节）短而粗，起自后结而终于环状中心粒（端环）；中段具有盘旋的螺旋丝，其后端终于端环，围绕在轴丝的外面，此即线粒体；主段最长，由轴丝和原生质鞘构成，是运动器官，未段为赤裸的轴丝，短而细。

3.性细胞发生和性腺发育

（1）卵细胞发生和发育。

①卵细胞发生。鱼类卵细胞的发生与其他脊椎动物相似，卵原细胞来源于卵巢壁上的生殖上皮，构成卵索，卵索中央的大型细胞形成卵母细胞，其边缘的小型细胞形成滤泡细胞。卵细胞从卵原细胞经过卵母细胞发育为成熟卵子，分为繁殖期、生长期和成熟期等3个时期。

卵原细胞繁殖期（分裂期）。原始卵原细胞进行频繁的有丝分裂，细胞数目显著增多，体积很小，圆形，细胞核较大，细胞质少，卵黄膜开始形成，无卵黄物质，呈透明状。卵原细胞繁殖能力决定鱼类的怀卵数量。

卵母细胞生长期。卵原细胞停止分裂后，开始进入生长期，细胞长大，形成初级卵母细胞。生长期分为小生长期和大生长期。

小生长期。初级卵母细胞的原生质增长，细胞体积增大，但细胞核体积几乎不增大。因此，该期又称原生质生长期。该期的后期，卵母细胞外面出现一层滤泡膜。

大生长期。初级卵母细胞的细胞质中开始形成并大量积累卵黄，细胞体积显著增大，该期又称营养质生长期。大生长期开始，在卵母细胞的原生质中出现液泡，随后出现卵黄粒。这时，卵黄膜逐渐增厚，滤泡膜由一层逐渐增长为两层；同时，在卵黄膜与滤泡膜之间出现一层放射膜。卵母细胞充满卵黄，体积长到最大时，大生长期便结束。

产漂流性卵的敞水性产卵鱼类（鲢、鳙、草鱼、青鱼、鲮、短盖巨脂鲤等）以及不能在人工条件下（大黄鱼等）或在静水池塘产卵的鱼类，其卵细胞发育到大生长期末期便停滞不前，必须对其注射外源性激素，才能进入成熟期。

成熟期。初级卵母细胞中充满了卵黄，体积不再增大，细胞核进行一系列变化，并进行两次成熟分裂，即减数分裂和均等分裂。成熟期开始时，卵黄粒彼此融合，核及其周围的原生质（卵质）向卵膜孔（受精孔）方向（动物极）移动，进而出现极化现象（核位移到卵膜孔的一端）；同时，核仁向核中央移动并溶解于核浆中，随后，核膜溶解，进行第一次成熟分裂，产生一个体积与初级卵母细胞差不多大的次级卵母细胞和一个只含有极微量原生质的小细胞第一极体（细胞核产生均等分裂，细胞质产生不均等分裂）。紧接着，次级卵母细胞进行第二次成熟分裂，产生一个体积与次级卵母细胞差不多大的卵子（只含有半数染色体）和一个小细胞第二极体。也就是说，由一个初级卵母细胞经过两次成熟分裂，产生一个体积大的成熟卵细胞和三个体积很小的极体。极体的位置总是在卵的动物极上方附近处（细胞核附近），附在卵的表面，直到囊胚期或原肠胚期才脱落而消失。次级卵母细胞于第二次成熟分裂中期产出体外（看不见细胞核），受精后放出第二极体，结束成熟期。

排卵后的成熟卵子在鱼体中的时间长短，对卵的质量（受精率）起决定性的作用。时间过短，鱼卵尚未得到充分的发育，尚未达到能接受精子的程度；时间过长，则会过度成熟。因此，进行人工授精时，必须把握好催情后的效应时间，才能取得较好效果（受精率高）。

②卵细胞发育分期。以鲢、鳙、草鱼、青鱼、鲤、鲟、大黄鱼、暗纹东方鲀等为代表，综合阐述养殖鱼类的卵细胞发育各时相的主要指标。养殖鱼类的卵细胞发育分为6个时相。

Ⅰ时相：系卵原细胞向初级卵母细胞过渡的阶段；细胞较小，细胞质少，核较大（占细胞的一半），核内染色质为细线状，结成稀疏网。

Ⅱ时相：系初级卵母细胞小生长期；细胞呈圆形，体积增大，但核仍占较大比例，核内缘排列很多核仁。在近核处出现卵黄核（核旁体），这是控制原始生殖细胞（PGC）向雌性分化的标志，直接或间接影响卵黄形成。质膜外有一层滤泡膜。

Ⅲ时相：初级卵母细胞进入大生长期，细胞质中出现液泡并开始形成及积累卵黄（大黄鱼、石斑鱼等产浮性卵的鱼类，卵具油球，从Ⅲ时相开始卵质中尚出现小脂肪滴，并逐渐向细胞质扩增为数层，同时在细胞膜内缘出现细小的卵黄粒），随着卵黄的增加，细胞体积增大；核也增大，但相对体积减小；细胞外出现放射膜和1～2层滤泡。近细胞质的边缘出现一层小型液泡，随着细胞增大，液泡逐渐增大，数目不断增多，液泡被挤到细胞的边缘（金鱼的液泡可伸到核周围）。

Ⅳ时相：初级卵母细胞仍处于大生长期，细胞体积达到最终大小，营养物质积累到此结束。卵黄充满细胞（具有油球鱼类的卵，Ⅳ时相卵质中的小脂肪滴融合成小油球，并不断增大），只有核周围和近细胞膜边缘有一些卵质，液泡被挤到细胞膜内缘。细胞膜的结构同第Ⅲ期。核体积增大，呈不规则圆形，最初位于卵母细胞中央，后来向动物极方向移动（具有油球鱼类的卵，核在Ⅳ时相末期移到有油球的动物极一侧），核仁从核内缘移向中央并消失（核本身也溶解）。根据卵母细胞的大小和核的位置，本期又可划分为早（卵径500 μm）、中（卵径约800 μm）、末（卵径约1 000 μm，核偏位）3个时期。

初级卵母细胞发育到Ⅳ期末，细胞核已极化，对外源激素反应敏感，称生长成熟。在这之前，人工注射外源激素（催情）是没有效果的。

Ⅴ时相：本时相是初级卵母细胞经过成熟分裂向次级卵母细胞过渡的阶段，是临界成熟的卵粒。细胞质中的卵黄颗粒开始融合（具有油球鱼类的卵，本期的小油球融合成单个大油球），核极化，核膜消失（溶解），进入第一次成熟分裂，排出第一极体，继而进入第二次成熟分裂期。这时卵粒从放射膜与滤泡膜间脱离，落入卵巢腔中，即排卵。该期卵能够正常接受精子而完成受精作用，称生理成熟。

在静止水域中生长的鲢、鳙、草鱼、青鱼等淌水性产卵鱼类和大黄鱼的卵母细胞，只有经人工注射外源激素（催情）后才能发育到Ⅴ时相；鲤、鲫等草上产卵和牙鲆等产浮性卵的鱼类的卵母细胞则可自行发育到Ⅴ时相。

Ⅵ时相：系卵母细胞开始退化的时期。当第Ⅳ期卵母细胞体积达到最大时，核极化，即生长成熟之后经历一定时间（约20 d）产漂流性卵鱼类（在静水域中）如不进行人工催情，或其他产卵类型鱼类外界产卵条件不具备，就会趋向生理死亡或自然退化。退化过程中的Ⅵ期卵母细胞易与Ⅳ期卵细胞相区别，前者卵核溃散，卵黄液化，放射膜增厚，滤泡细胞活跃。

鲢、鳙、草鱼、青鱼的卵母细胞自第Ⅰ时相发育到第Ⅳ时相，体积显著增大。第Ⅰ时相至第Ⅳ时相的卵细胞直径平均为15 μm、150 μm、400 μm、900 μm，卵的体积比例，大约为1∶1 000∶20 000∶200 000。换言之，一个第Ⅳ时相的卵母细胞相当于20万个第Ⅰ时相的卵母细胞，相当于2万个第Ⅱ时相的卵母细胞，相当于1 000个第Ⅲ时相的卵母细胞。

（2）卵巢发育。根据卵细胞的形态学、生理学特征及卵巢本身的形态组织学特点，把卵巢的整个发育过程划分为6个时期。用肉眼观察，从外形上划分卵巢发育时期的主要指标，包括卵巢大小、颜色、血管分布情况、卵粒大小和颜色、成熟系数等；用显微镜观察，从组织切片上划分卵巢发育时期的主要依据是，在切片上占面积最大的一期卵细胞，即把卵巢中体积最大的一期卵细胞作为划分卵巢发育时期的标志。卵巢发育过程中形态学和组织学特征综合列入表5-61。

表5-61　四大家鱼各期精巢和卵巢的主要形态特征

第Ⅰ期：卵巢呈细线状，灰白色（鲟为黄色），半透明，紧贴在鳔的膜上，肉眼分不出雌雄。卵巢切片仅有第Ⅰ时相卵细胞。幼鱼的卵巢属于Ⅰ期。鱼类在一生中只出现一次第Ⅰ期卵巢，产过卵的个体无此期卵巢。

第Ⅱ期：鲤科鱼类的卵巢呈扁带状，宽1 cm左右，肉白色（大黄鱼和暗纹东方鲀为浅红肉色、鲟为橙黄色），半透明，表面血管不明显，撕去卵巢薄膜显出花瓣状的纹理（一片片的蓄卵板）。肉眼看不清卵粒，从其颜色、宽度和结构很容易与精巢区别开来（Ⅱ期精巢白色，结构结实，宽度仅为卵巢的1/5左右）。成熟系数（卵巢重量占鱼体空壳百分数）为0.5%～2%。组织切片中有第Ⅰ、Ⅱ时相卵母细胞，第Ⅱ时相占优势。

一次性产卵鱼类的未成熟个体，如1～2龄的斜带石斑鱼和2～3龄的鲢、鳙、草鱼，以及3～5龄的青鱼处于第Ⅱ期卵巢；多次产卵类型的鱼类（尼罗罗非鱼等）终生只出现一次Ⅱ期卵巢。产过卵的个体，一次产卵类型的卵巢由第Ⅵ期转变为Ⅱ期。Ⅱ期卵巢对外界环境条件适应力强，如果条件不好则停滞发育，但不会退化。

第Ⅲ期：四大家鱼的卵巢呈青灰色（鲟为黄褐色，暗纹东方鲀为浅黄色），血管密布，且有纵向较大的血管，肉眼可看清卵粒，成熟系数为3%～5%。组织切片中有第Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ时相卵母细胞，第Ⅲ时相占优势。一次性产卵鱼类的Ⅲ期卵巢是由Ⅱ期卵巢发展而来的，持续时间较Ⅱ期卵巢短。四大家鱼等淡水主要养殖鱼类成熟个体，此期卵巢处于秋末春初，这时亲鱼的卵巢达到Ⅲ期，通过精心培育，当年可以成熟产卵。Ⅲ期卵巢对外界环境条件的适应力较弱，当条件不好时（如营养条件差）则可能退化为Ⅱ期卵巢。

第Ⅳ期：卵巢体积明显扩大，宽度达4 cm以上，充满体腔；卵巢皱褶增大增厚，表面血管粗而清晰，卵粒清晰可见；四大家鱼的呈青灰色或灰绿色，鲤、鲫、大黄鱼、石斑鱼的则呈橙黄色，暗纹东方鲀为浅灰和米黄色，鲟为深褐色；卵粒大而明显，容易分离，成熟系数为4.95%～28%（不同种类和个体的差异很大）。组织切片中有多个时相的卵母细胞，但第Ⅳ时相的占优势。

卵巢由第Ⅲ期过渡到第Ⅳ期显示出种的特异性。一次性产卵鱼类，第Ⅲ时相卵母细胞在很短时间内同步发育为第Ⅳ时相卵母细胞，并等时性长大，因此第Ⅳ期卵巢中只有第Ⅰ、Ⅱ、Ⅳ时相的卵母细胞，而没有过渡类型的第Ⅲ时相卵母细胞。多次性产卵鱼类（鲤、鲫、大黄鱼、尼罗罗非鱼等）的情况则完全不同，其第Ⅲ时相卵母细胞不是同步性地过渡到第Ⅳ时相（卵巢中第Ⅲ时相卵母细胞不是等时性长大），而是分批转化为第Ⅳ时相，因此，第Ⅳ期卵巢中不仅有第Ⅰ、Ⅱ、Ⅳ时相卵母细胞，还有第Ⅲ时相卵母细胞，春季产卵后第Ⅲ时相卵母细胞发育到秋季即转化为第Ⅳ时相，进而成熟、产卵。各次产卵的数量不同，第一批产的卵最多，第二、第三批依次减少。淡水养殖鱼类鲢、鳙、草鱼、青鱼等一次性产卵种类，第Ⅲ期卵巢初春开始向第Ⅳ期转化，至第Ⅳ期末约需60 d；鲤、鲫等多次产卵种类的Ⅲ期卵巢在冬季已发育到第Ⅳ期。海水养殖鱼类眼斑拟石首鱼、大黄鱼、鮸状黄姑鱼、军曹鱼、尖吻鲈、紫红笛鲷、红鳍笛鲷和花尾胡椒鲷等产浮性卵的多次性产卵种类，第Ⅳ期卵巢中具有Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ时相卵母细胞。

卵巢发展到第Ⅳ期末时人工催情才有效果，否则，催情是没有用的。

第Ⅴ期：卵粒已从蓄卵板脱落到卵巢腔中，因此，此期卵巢处于流动状态。卵粒由不透明转为透明。此时，把鱼从水中取出（或轻压腹部），卵粒即可从生殖孔流出。组织切片中有大量的第Ⅴ时相卵母细胞。一次性产卵鱼类的卵巢中仅有第Ⅰ、Ⅱ时相卵母细胞，多次性产卵鱼类的卵巢中除有第Ⅰ、Ⅱ时相卵母细胞外，还有第Ⅲ时相卵母细胞。

卵巢从第Ⅳ期过渡到第Ⅴ期的时间很短（仅10多个小时），并要求一定的生理和生态条件，如内部脑垂体排出促性腺激素或人工注射外源激素，外部要有一定的水温、水流以及雄鱼。人工培养的四种家鱼和大黄鱼，只有注射了催情药物之后卵巢才能发育至第Ⅴ期，否则，卵巢只能发育到第Ⅳ末为止，然后就退化。

第Ⅵ期：卵巢中卵子大部产出，体积大大缩小，卵巢松软，表面充血，出现紫红色淤血现象，部分未排出的第Ⅳ时相卵细胞已过熟，呈浊白色斑点。组织切片中有大量的空滤胞和未产出的退化卵。退化卵无核，部分卵黄粒胶液化，卵黄膜萎缩至发生皱褶，最后断裂而消失。一次性产卵鱼类的Ⅵ期卵巢中有第Ⅰ、Ⅱ时相卵母细胞，多次性产卵鱼类的Ⅵ期卵巢中则有第Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ时相卵母细胞。

产卵后的第Ⅵ期卵巢和四大家鱼未经催情的第Ⅳ期卵巢，在水温30℃以上时就开始退化。南方（湖南）自6月中旬开始退化，7、8月为退化盛期，少数推迟到9、10月才退化；北方鱼类退化时期较晚，约在8月～10月。退化后的卵巢过渡到第Ⅱ期。

（3）精细胞发生和精巢发育。

①精细胞发生。鱼类精子的发生分为繁殖期、生长期、成熟期和精子形成期4个时期。

繁殖期。初级精原细胞（spermatogonium Ⅰ）进行多次有丝分裂而成为次级精原细胞（spermatogonium Ⅱ）。精原细胞进行的有丝分裂比卵原细胞旺盛，因此，产生精子数目也多。精原细胞近圆形，核大而圆，同一来源的大型精原细胞彼此靠得很近，直径为9～12μm。

生长期。次级精原细胞体积略增大，变为初级精母细胞（spermatocyte Ⅰ）。初级精母细胞的形状和精原细胞相近，但核内染色质变为线状，准备进入成熟分裂。

成熟期。初级精母细胞体积增大后进行两次成熟分裂：第一次为减数分裂，产生两个体积较小的次级精母细胞（spermatocyte Ⅱ，直径4～5 μm），染色体数目减少一半；第二次为有丝分裂，次级精母细胞分裂产生两个体积更小的精细胞（spermatid，直径3 μm）。一个初级精母细胞进行两次成熟分裂，产生四个精细胞，精细胞的体积比初级精母细胞小得多。

精子（sperm）变态期。这是雄性生殖细胞发育中特有的时期，整个过程是相当复杂的，先是精母细胞核变成椭圆形，然后大部分原生质逐渐向细胞核的后面聚集，以便将来形成细长的尾部。

②精巢发育分期。鱼类的精细胞发育比卵细胞发育简单些，故不区分时相，按精巢发育顺序直接称呼，也分为6个时期（表5-61）。

第Ⅰ期：精巢呈细线状，肉色，紧贴在鳔腹面两侧，肉眼不易区分性别；组织切片可见精原细胞（外包有精囊细胞），圆形或椭圆形，分散在结缔组织之间，体积较大（直径12～16 μm），核大（9 μm）。石斑鱼的该期精巢处于性转变早期，性腺中尚有较多卵母细胞，但以精原细胞和精母细胞为主。鲟、大黄鱼和暗纹东方鲀等的该期精巢具有类似特点。四大家鱼一龄鱼和其他鱼类的稚、幼鱼处于该期，终生出现一次。

第Ⅱ期：精巢为细带状，宽3～4 mm（大黄鱼的为细线状），白色半透明（鲟的为灰色或肉红色），血管不明显，肉眼已能分出雌雄。组织切片中可见精原细胞增多，排列成束，进而增多成群，构成实心精细小管雏形，管间为结缔组织所分离。石斑鱼的该期精巢尚出现较多的初级精母细胞和次级精母细胞。二龄四大家鱼的精巢均处于这个时期，且是由Ⅰ期精巢发展而来的，其他鱼类的幼鱼属于该期精巢。Ⅱ期精巢终生只出现一次。

第Ⅲ期：精巢白色或淡红色（鲟的为白色或灰色），表面较光滑，似柱状（大黄鱼的为扁带状），宽5 mm以上，挤不出精液。组织切片中可见精细管中央出现管腔，由一层至多层同型的、成熟等级一致的精母细胞组成（细胞的等级相同），管外为精囊细胞包围。大黄鱼的精小叶呈明显辐射状排列，而且还出现与鲟类及石斑鱼类似的初级精母细胞、次级精母细胞和精细胞。2～3龄家鱼的精巢处于该期，是由Ⅱ期精巢发展而来的；历产的个体Ⅲ期精巢是由Ⅵ期精巢或Ⅳ期精巢转化而来的。各种鱼类的性成熟个体才具有第Ⅲ期精巢。

第Ⅳ期：精巢已不再是光滑的柱状，而是宽大且出现皱褶的扁柱形，乳白色（暗纹东方鲀的为淡黄色），表面血管粗大且分枝明显。此期精巢的组织学特点是初级精母细胞（体积较大，染色较浅）分裂为次级精母细胞（体积较小，染色较深），次级精母细胞又分裂为精细胞（体积更小，染色更深）。此期精巢是初级精母细胞、次级精母细胞和精细胞群的综合体，以上各种细胞群各自分别聚集于精细小管的管壁上。当管腔中出现为数不多的精子时，表明精巢的发育已到Ⅳ期末。

四大家鱼等春季产卵的性成熟雄鱼，精巢在冬季已进入此期，但是，用手挤压腹部仍无精液。

第Ⅴ期：精巢充分成熟，体柔软，乳白色（暗纹东方鲀的呈浅红色），轻压腹部有精液流出。组织切片中可见精细小管内充满了精子，精细小管之间的界限不明显。精巢背面中部的壶腹内储存着无数精子。性成熟雄鱼的精巢，在繁殖季节属于该时期。

第Ⅵ期：精巢内精子已大量排出，体积大大缩小，由乳白色变为粉红色，局部有充血现象，精管壁只剩下结缔组织及少量的初级精母细胞和精原细胞，管腔及壶腹中尚有残留精子。

多次性产卵鱼类，其雄性生殖细胞的成熟也显出先后参差不齐的情况。精巢后端成熟比前端早。

（4）性周期。鱼类性成熟后性腺发育出现周期性变化，称性周期。一生只产一次卵且产卵后即死亡的鱼类，如大麻哈鱼、银鱼、公鱼、香鱼等，只有一个性周期。大多数养殖鱼类一生中具有多个性周期，但性周期的时间长短因种而异：鲟类为2～4年，四大家鱼、花鲈和鲆鲽类等为1年，鲤、鲫、革胡子鲇和尼罗罗非鱼等为1～4个月。一年只产1次卵的鱼类称一次性产卵类型，一年产多次卵的鱼类称多次性产卵类型。

一次产卵类型的性周期变化。四大家鱼等以Ⅲ期卵（Ⅳ期精巢）越冬，春季发展为Ⅳ期，5月至6月达到Ⅳ期末（生长成熟持续20～25d），注射外源激素后进入Ⅴ期（排卵），在有效时间内未注射外源激素的则退化为Ⅱ期，秋季进入Ⅲ期。

多次产卵类型的性周期变化。以Ⅲ期和Ⅳ期初卵巢越冬，尼罗罗非鱼于4～9月产卵多次（具体产卵次数依温度而异）；鲫、鲤于4～6月产卵2～3次，夏季卵巢进入Ⅵ、Ⅱ期，秋季发展为Ⅲ期、Ⅳ期初；大黄鱼卵巢11月至翌年2月处于重复发育的Ⅱ期，在生殖前的20 d左右才进入Ⅲ期，然后很快进入第Ⅳ期，经人工注射外源激素后才进入第Ⅴ期。

（5）环境条件对鱼类性腺发育、成熟的影响。鱼类的性腺发育、成熟及其繁殖习性等生命活动，不仅受制于体内有关器官的调控，而且还受外界生态因子如光照、温度、营养、溶氧量、流水和盐度等多种因素影响。

①光照对性腺发育、成熟的影响

光照是影响鱼类性腺发育和成熟的重要因子。光周期直接影响鱼类的生殖周期。在温带地区，长光照产卵类型的温水性鱼类一般在春季或春夏之交产卵，短光照产卵类型冷水性鱼类（虹鳟和大麻哈鱼等）则在秋、冬季产卵。光周期信息通过眼睛传递到脑，促使脑神经细胞分泌乙酰胆碱、羟色胺、儿茶酚胺等神经介质。这些神经介质传递给松果体和下丘脑，直接影响脑垂体分泌GnRH或GnIH，调节其分泌GtH的昼夜节律，促使性腺发育成熟、排卵、产卵。

延长光照时间可抑制脑垂体促黑色素激素（MSH）的分泌，促进GtH的分泌；相反，缩短光照可抑制GtH的分泌，促进MSH的分泌。对于春季或春夏之交产卵的鱼类，只要延长光照时间，就可促进其性腺发育，使其提早成熟，提前产卵。如牙鲆在冬季采取长光照诱导措施，可提前2个月产卵；大菱鲆在光照200～600 lx条件下，光照时间由8 h/d延长为18 h/d和水温由8℃提高为14℃，连续2个月，可使其分批成熟，一年中每月都有亲鱼产卵；眼斑拟石首鱼在17～30℃条件下，冬季光照时间延长为16h/d，夏季缩短为9 h/d，则可将其生殖周期缩短为90～150 d。与此相反，秋、冬季产卵鱼类，缩短光照时间则能促进性腺发育和提前产卵，如虹鳟在“长-短模型”模拟光照周期作用下，可提前4个月产卵，在冬季和春天突然延长光照时间也会加速虹鳟排卵。

②温度对性腺发育、成熟的影响。温度是影响变温动物（鱼类等）性成熟年龄、性腺发育、成熟、产卵及性周期等生命活动的主要因子。分布于不同纬度的同一种鱼类，由于其生存温度不同，性成熟年龄也不同。如分布于广西、广东、江苏、黑龙江省（自治区）的鲢，性成熟年龄的差异较大，分别为2龄、2～3龄、3～4龄、5～6龄，但性成熟期的总热量（℃·d）确相似，分别为19 584℃·d、20625℃·d、20230℃·d、18315℃·d。

冷水性、亚冷水性、温水性和暖水性鱼类对水温的适应，以及其产卵和孵化的适宜温度各不相同，繁殖适温分别为5～15℃、10～20℃、14～28℃、17～30℃。同时，性腺发育不同时期对水温的要求也有差异，当温度过低或过高时性腺就停止发育或退化。生产实践和科学实验证明（刘筠，1993）：人工催产四大家鱼的适宜温度范围（外源激素启动脑垂体GtH细胞分泌GtH和滤泡细胞分泌类固醇激素的适宜温度范围）为20～30℃，最适水温为20～26℃；水温＜20℃或＞30℃，这种启动机制就会受阻，如水温18～20℃和29～30℃，人工催产成功率只有50%～60%；18℃以下或31℃以上很难达到催产目的。

人工调控水温可以改变鱼类的生殖周期和产卵季节。我国北方地区利用发电厂等工业余热提高水温培育四大家鱼，可适当提早性腺成熟而提前产卵。如以每日水温上升1℃的幅度，使池水温度在1～2月、3月、4月和5月分别为5℃、10℃、20℃和23℃，则可提前产卵30～50 d。

③营养物质对性腺发育、成熟的影响。营养物质是鱼类性腺发育和产卵后恢复身体的物质基础。鱼类维持生命的正常代谢、增长身体和性腺发育都需要从外界摄取营养物质。当营养物质能够满足需要时，鱼类的生长和性腺的发育都很正常；若营养物质不能满足需要，性腺发育不好或停止发育而退化。在一般情况下，鱼类生命活动对营养物质的支配，首先用于维持生命的正常代谢，其次是用于生长，再次才用于性腺发育。

无论培养哪种亲鱼，都应该重视其产前和产后的营养供给。以四大家鱼为例，在亲鱼培育过程中，春、秋两季对营养的需求最强烈。春季至夏初，亲鱼的卵巢处于由Ⅲ期向Ⅳ期发展的时期，成熟系数（鲢）由3%～5%增大为15%～25%（增长12%～20%），需要从外界摄食大量营养物质；秋季至冬初，亲鱼处于产后体质恢复期和卵巢由Ⅱ期向Ⅲ期过渡的时期，同样需要摄取大量营养物质以满足恢复身体健康和性腺发育的需要（卵巢成熟系数由0.5%～2%增至3%～5%）。如果亲鱼在春季和秋季缺乏营养或营养不足，其性腺就不会正常发育成熟和产卵。因此，春、秋两季应加强亲鱼培育工作，首先是保证饲料充足和营养全面。

亲鱼饲料营养成分直接影响繁殖效率和卵的质量。在大菱鲆亲鱼饲料中添加2%n-3 HUFA、0.2%（2 000 mg/kg）维生素E，或提高乌贼粉的比例，可有效提高繁殖效率；用高质量蛋白源（乌贼粉等）配制的饲料培养的真鲷，性腺发育好，卵的上浮率达98%。

④溶氧量对性腺发育、成熟的影响。池水溶氧量充足是鱼类正常摄食和性腺发育的重要条件。各种鱼类正常生长发育的适宜溶氧量为4～6 mg/L以上，当低于2～3 mg/L时摄食不旺盛，性腺发育和成熟受到严重影响。因此，在亲鱼培养过程中不仅需要注意营养质量，还应保持溶氧充足。

⑤水流对性腺发育、成熟的影响。水流对淌水性产卵鱼类（鲢、鳙）和溯河性鱼类（鲑鳟、暗纹东方鲀等）的性腺成熟与产卵具有十分重要的作用。其性腺发育早期（Ⅱ～Ⅲ）和中期（Ⅲ～Ⅳ）需要有充足的优质营养，而不一定要求有水流，但从第Ⅳ时相发育到第Ⅴ时相则要求有流水刺激。如鲢、鳙在湖泊、水库和池塘静水条件下卵巢只能发育到第Ⅳ时相，必须通过微流水刺激才能进一步发育到第Ⅴ时相；成熟个体在繁殖季节集群向江河中、上游洄游，当山洪暴发、水位猛涨、流速骤然加大时便瞬间大量产卵。这说明水流对这两类鱼类的发情、产卵具有促进作用。鲢、鳙亲鱼培育后期采取微流水刺激措施，催产率一般都高达95%以上。

⑥盐度对性腺发育、成熟的影响。海、淡水鱼类对盐度的要求不同，广盐性种类和狭盐性种类对盐度的适应能力也不相同。盐度不仅影响鱼类的生存与生长，而且对其性腺发育、成熟、排卵与产卵，以及受精和胚胎发育都有明显影响。海水产卵鱼类的性腺发育、成熟和产卵的盐度低限，一般不低于14～20；淡水产卵鱼类的盐度高限，一般不高于1.4～3.0。

4.与性腺发育、成熟的相关器官

与鱼类性腺发育、成熟的相关器官，主要有下丘脑和脑垂体。它们分泌各种激素，对鱼类的性腺发育、成熟及其产卵起着重要的生理调节作用。鱼类性腺本身对其性分化及其发育、成熟都有一定的作用。

（1）下丘脑。下丘脑是脑的重要组成部分，位于丘脑下部，通过垂体柄与脑垂体相连，控制脑垂体的生理活动。下丘脑含有视前核（nucleus preopticus，NPO）和侧结节核（nucleus lateral tuberis，NLT）等大量的神经元核团，对脑垂体分泌促性腺激素（gonadotropic hormone，GtH）有直接作用。

视前核是一对位于第三脑室前端两侧的神经元分泌细胞群，分大细胞部和小细胞部，各自成区域分布，分别分泌大小2种神经分泌颗粒（neurosecretory materials，NsM）。

神经分泌颗粒中含有促性腺激素释放因子（gonadotropic release factor，GnRF）或促性腺激素释放激素（gonadotropic release hormone，GnRH）和促性腺激素释放的抑制因子（gonadotropic release-inhibitory factor，GRIF）或促性腺激素释放激素的抑制激素（gonadotropic release-inhibitory hormone，GRIH），通过神经分泌纤维（neurosecretory fibres，NF）传递到脑垂体，分别刺激和抑制其GtH细胞的分泌。

促性腺激素释放激素是一种1 0肽的促黄体素释放激素（luteinizing hormonereleasing hormone，LHRH或LRH），其基本结构：焦谷-组-色-丝-酪-甘-亮-精-脯-甘-NH2（Glu-His-Thp-Ser-Tyr-Gly-Leu-Arg-Pyo-Gly-NH2）。1974年人工合成LRH成功，1975年我国学者又合成9肽LRH类似物（LRH analogue，LRH-A），其基本结构：以D-丙氨代替1 0肽中的甘氨酸，并去掉第10位甘氨酰胺，即依次为焦谷、组、色、丝、酪、D-丙、亮、精、脯乙酰胺。LRH-A优点是注射方法简单，效价高。1980年又合成10肽LRH-A3，把第6位甘氨酸换为D-色氨酰、第9位脯乙酰胺改为脯氨酸，增加第10位甘氨酸酰胺，效果更好，效应时间缩短1～2h。

多巴胺是GRIH的一种，可抑制鱼类GtH的分泌。

下丘脑的神经分泌细胞与性腺发育密切相关，随着性腺发育亦发生规律性变化。鱼类成熟后，下丘脑的神经分泌细胞在一年中发生周期性变化：如鲢等四大家鱼，4～5月为恢复期，呈多核胞体，没有分泌颗粒；5～6月产卵前为充满期，细胞体积增大，细胞单核，细胞中充满分泌颗粒；10月上旬为排空期，细胞大小与充满期相似，细胞膜完整，分泌颗粒排离胞体，胞质呈空腔，尚残存少量分泌颗粒；10月下旬至次年4月为衰退期，细胞体积缩小，呈圆形或不规律菱形。这种周期性变化基本上与性腺周期变化和脑垂体间叶细胞的变化相吻合。

（2）脑垂体。脑垂体（pituitary gland）是内分泌腺最重要的腺体。鱼类脑垂体的位置和高等脊椎动物一样，位于间脑腹面，由漏斗柄连于第三脑室底部。鱼类的漏斗柄不发达，因此，它与间脑的联系显得更为密切。硬骨鱼类脑垂体也由神经部和腺体部（前叶、间叶、后叶）组成。

神经部。是下丘脑的神经向垂体延伸所形成，包括通向漏斗柄、前叶、间叶及过渡带的神经分支，由神经胶质及神经纤维组成。

前叶（anterior lobe）。构成脑垂体的背部，离间脑最近相当于高等脊椎动物垂体的结节部。前叶虽然位于脑垂体神经的中部，但却很少有神经分支到里面去，即使有也不会深入。细胞排列较密，相互并列，具有分泌催乳激素（prolactin hormone，PtH）和促肾上腺皮质激素（adrenocorticotropic hormone，ActH）2种细胞。

间叶（intermediate lobe）。相当于哺乳动物的前叶，位于垂体的中部，约占1/2，组织中贯穿最大的神经分支，控制间叶的分泌机能。神经分支周围及间叶内部均有微血管分布，负责细胞的营养及分泌物的运输。间叶细胞大，紧密堆集，具有分泌促生长激素（somatotropic hormone，StH）、促甲状腺激素（thyrotropic hormone，TsH）和GtH等3种分泌细胞，分别呈嗜酸性、嗜碱性和嫌色性。促性腺细胞分泌2种大小不同的颗粒，其分泌活动与性腺发育相关。

后叶（posterior lobe）。又称过渡带，离间脑最远，细胞呈多核体状，被密布的神经分支、微血管及结缔组织分割成类似回文的小叶组织，称为假小叶。此叶的细胞终年可见其分泌，其机能与色素细胞的收缩和分泌TsH有关。

脑垂体具有分泌GtH、ActH、PtH、StH、TsH和促黑色素激素（melanotropic stimulating hormone，MSH）等6种生理机能。高等脊椎动物的GtH分泌细胞分泌促卵泡激素（follicle-stimulating hormone，FSH）和促黄体生成激素（luteinizing hormone，LH）两种促性腺激素。关于鱼类脑垂体分泌1种还是2种促性腺激素，虽然目前在生物化学和生理学方面的研究工作已取得一定成果，但尚需进行深入研究才能得出明确结论。刘筠（1993）的比较实验表明，草鱼和青鱼中只存在1种GtH分泌细胞，但分泌2种大小不同的分泌颗粒，小颗粒（300～750 nm）称为分泌颗粒，大颗粒称为分泌小球（1200～2000 nm）。Suzukit与Kawauchi（日本）、Swanson（美国）、Van Der Kraak（加拿大）、Tanaka与Kawauchi及Koide（日本）等学者，分别从大麻哈鱼、银大麻哈鱼、鲤、真鲷和鲟等鱼类脑垂体中分离纯化出GtH I和GtH Ⅱ两种GtH分子，其化学成分都是糖蛋白，但化学结构不同，生理功能与哺乳类的FSH和LH相似。

有人用LRH-A刺激虹鳟，观察其GtH分泌活动：早期注射可促使脑垂体释放GtH Ⅰ，但对GtH Ⅱ的分泌无作用；相反，在性腺发育成熟时注射，脑垂体大量释放GtH Ⅱ，但GtH Ⅰ的释放量则很少。

鱼类脑垂体间叶细胞的分泌活动与性腺发育相关，并具有季节性变化。四大家鱼在产卵后一个月之内，性腺由第Ⅵ期转入第Ⅱ期，脑垂体间叶细胞多数是界限不清的嫌色细胞，无分泌物；秋季性腺由Ⅱ期向Ⅲ期转化时期，垂体间叶出现大量嗜酸性细胞，可被酸性染料（偶氮卡红）染成红色，细胞界线明显；以后随水温降低性腺发育到Ⅲ期时，间叶中嗜碱性细胞增多，细胞质中充满了分泌物，可被一种碱性染料（苯胺兰）染上蓝色，细胞较大，界线清楚；冬末春初时性腺由第Ⅲ期向第Ⅳ期发展，垂体间叶细胞增大，分泌物增多，有蓝色和红色颗粒；春末夏初时（繁殖季节）性腺向第Ⅳ期末发展，间叶细胞中分泌物达到顶峰，在产卵和排精时分泌物随之排出，之后细胞界限不清，出现很多空腔。产后性腺回复到第Ⅱ期，间叶细胞又以嫌色性细胞为主，随后进入第二次周期性变化。

鲤、鲫、尼罗罗非鱼等多次产卵鱼类，春季第一次产卵时，脑垂体中的促性腺激素被释放、排出，但还留有一部分，随着性腺的发育，脑垂体继续分泌促性腺激素；秋季第二次产卵时，脑垂体中的促性腺激素又被大量排出；10～11月，间叶促性腺激素含量最低。冬季和春季脑垂体分泌促性腺激素的情况与鲢、鳙等一次性产卵鱼类相同。

由于脑垂体间叶分泌促性腺激素具有季节性变化，因此，应当在间叶中GtH量较多时（冬季、春季以及繁殖季节前）采取脑垂体。夏季和秋季采取的鲤、鲫脑垂体也可以用，但效果没有其他季节采的好，特别是不要采用刚产过卵的鱼类脑垂体。

促卵泡激素能促进卵泡生长、发育和成熟，在雄体则促使精细胞生长、发育和成熟；促黄体激素可促使排卵及黄体形成，在雄体则刺激排精和精巢间隙细胞分泌。尽管目前，尚未有从鱼类垂体中分离出FSH和LH的直接证据，但在鱼类人工繁殖催产实践中证明，鱼类的GtH具有FSH和LH的双重功能。人类绒毛膜促性腺激素（human chorionic gonadotropin，HCG）的化学结构和生理功能近似于LH。

脑垂体间叶嗜碱性细胞分泌的促性腺激素是糖蛋白质，不溶于丙酮和乙醇等有机溶剂，而溶于水。因此，脑垂体必须用有机溶剂脱水、脱脂和保存。

（3）性腺。性腺不仅是产生雌雄配子的生殖器官，也是内分泌腺体，具有分泌激素的功能。性腺分泌的性激素为性类固醇激素，其基本化学结构由4个碳环组成，形成“甾”字，故又称性甾体激素。卵巢产生的性类固醇称为雌性激素，精巢产生的性类固醇称为雄性激素。

鱼类卵巢中包被卵母细胞的两层滤泡细胞（外层为扁平状，内层为立方形状）都具有分泌性激素的功能，分泌能力依种类而异，鲤的外层细胞分泌能力强，而鲫的内层细胞分泌能力强。雌性激素主要为17-β-雌二醇（分泌量大，活性强），其次是雌酮。

鱼类精巢中精细小管间的间质细胞分泌雄性激素。雄性激素的主要成分是睾酮，其中11-酮基睾酮（11-ketotestosterone，11-KT）是硬骨鱼类的主要雄性激素。

鱼类性腺分泌的类固醇激素对性分化、卵巢和精巢发育与成熟都具有重要作用。鱼类在胚胎发育早期肾管出现时就形成生殖嵴。生殖嵴的原始生殖细胞受性激素影响而向雌性或雄性方向发育。试验证明，在仔鱼期口服雌性激素和雄性激素可以诱导尼罗罗非鱼、革胡子鲇及其他养殖鱼类性转变。

性激素能够刺激未成熟鱼的脑垂体GtH细胞发育与分泌。雌性激素可促进性成熟鱼的卵巢发育、成熟和排卵、产卵，以及产卵管的形成与伸长（鳑皱的副性征）；雄性激素（甲睾酮等）对各级精细胞生长发育、排精、性行为和副性征（“追星”、婚姻色等）的形成等都有直接而明显的作用。

（4）下丘脑、脑垂体和性腺的机理关系。下丘脑视前核（NPO）和侧结节核（NLT）发出的神经轴突纤维与脑垂体发生组织学接触，说明生物体内远距离的细胞间联系是依靠神经纤维传导的。下丘脑与性腺，以及脑垂体与性腺都不是组织学直接接触，它们之间的联系是由GnRH、GtH和性类固醇激素通过血液和淋巴系统，按照物理、化学编制程序运输到靶器官的特殊部位，由此对激素做出反应和应答。

下丘脑具有承上启下的作用，由视觉等感觉器官把光照、温度等外界因素传到下丘脑，启动NPO和NLT分泌GnRH或GRIH，控制脑垂体GtH细胞的分泌。GtH细胞分泌的GtH诱发性腺生成并释放性类固醇激素，促进生殖细胞生长发育、成熟和配子形成。性类固醇还可通过反馈作用调节控制下丘脑和脑垂体的分泌活动，在繁殖季节还可刺激亲鱼发情和自然交配。人工注射LRH-A（作用于脑垂体）和GtH（作用于性腺）的最终目的都是通过性腺分泌性类固醇激素，以促使性细胞发育、成熟、排卵和排精（图5-84）。

图5-84　鱼类下丘脑、垂体、性腺之间的机理关系（刘筠，1993）

鱼类这种内环境的协调关系和受外环境因素制约的机理，分别是在细胞水平和通过生态学观察做出的解释。关于激素作用原理，目前尚处于假说和推理之中。上述三类激素的化学性质分别为氨基酸衍生物、糖蛋白激素和甾体激素。不同激素的受体各异，其作用机理也各不相同，细胞生物学的普遍理论是细胞膜和细胞质中都有激素受体，当靶细胞受到激素刺激时便产生相应的生理反应。1963年Surtherland提出，肽类激素和促性腺激素（糖蛋白）作为第一信使，环腺苷酸（cAMP）为第二信使，第一信使与靶器官细胞膜上的特殊受体相结合，刺激并激活细胞质内邻近的腺苷酸环化酶，在此酶的作用下使三磷酸腺苷（ATP）转变为cAMP，然后由它为媒介，激发细胞内某些酶［碱性磷酸酶（AKP）和酸性磷酸酶（ACP）］的活性和细胞的通透性，最终导致卵母细胞成熟、排卵和精细胞成熟、排精。

5.产卵生物学

（1）产卵类型。鱼类产出的成熟卵子入水后呈沉黏性、沉性、黏性、浮性和漂流性等5种类型。

①沉黏性卵。鲟类、香鱼、公鱼、斑点叉尾鮰、加州鲈、红鳍东方鲀、暗纹东方鲀、大泷六线鱼、中华乌塘鳢、蓝鳃太阳鱼、黄鳝和斑点胡子鲇等12种养殖鱼类，产出的成熟卵入水后沉入水底并相互黏结成块状，受精卵在流水中孵化，孵化率较高。

②沉性卵。虹鳟、大麻哈鱼、白斑红点鲑、高白鲑、山女鳟、大银鱼、黄鳝和尼罗罗非鱼等8种养殖鱼类，通常在江河上、中游的沙砾底质处产卵，卵入水后下沉水底，不具黏性相互分离，受精卵在溶解氧充足的流水中孵化，孵化率较高。

③黏性卵。鲤、鲫、团头鲂、三角鲂、细鳞斜颌鲴、泥鳅、鲇、大口鲇、长吻鮠、革胡子鲇和苏氏圆腹等11种养殖鱼类，在栖息水域静水处和微流水地带的水草丛中产卵，卵入水后呈黏性并黏附在水草、树根、木块和石块等物体上，受精卵在溶氧量较丰富的条件下进行发育，孵化率较高。

④浮性卵。遮目鱼、鲻、鮻、鳗鲡、鳜、花鲈、真鲷、黑鲷、石斑鱼、大黄鱼、乌鳢、鮸、鮸状黄姑鱼、眼斑拟石首鱼、蓝鳃太阳鱼、花尾胡椒鲷、斜带髭鲷、红鳍笛鲷、紫红笛鲷、卵形鲳鲹、杜氏鰤、尖吻鲈、军曹鱼、黄鳍鲷、美洲条纹鲈、牙鲆、大菱鲆、星鲽和半滑舌鳎等29种养殖鱼类，通常在淡水湖泊、水库和河流静水处以及海水的微流处产卵，成熟卵依靠油球浮于水表面。黄鳝卵的密度虽大于水，但附于“泡沫团”（亲鱼口腔分泌的泡沫）上而浮于水面。

⑤漂流性卵。鲢、鳙、草鱼、青鱼、鲮、长春鳊和短盖巨脂鲤等7种养殖鱼类，汛期在江河上中游急流处产卵，成熟卵入水后吸水膨大，漂流在流水层中，在静水中则下沉水底。

养殖鱼类中只有海马和许氏平鲉的产卵类型特殊。海马的受精卵在雄性育儿囊中发育，孵化为仔鱼才产出体外；许氏平鲉则为卵胎生。

上述5种产卵类型的鱼类共计73种。其中产沉黏性卵的鱼类占16.4%，主要是鲟类等淡水鱼类；产沉性卵的占11.0%，主要是鲑鳟类和罗非鱼等在淡水中产卵的鱼类；产黏性卵的占15.0%，主要是鲤形目和鲇形目等在淡水中产卵的鱼类；产浮性卵的种类最多（占39.7%），主要是海水鱼类；产漂流性卵的占9.6%，主要是在江河淌水产卵的鱼类。

（2）产卵季节及其水温。大多数温水性鱼类和暖水性鱼类通常在春季和夏初（长日照季节）产卵，水温幅度为14～30℃；少数种类在秋季产卵，如眼斑拟石首鱼在秋季产卵。

冷水性和亚冷水性种类，如中华鲟、虹鳟、大麻哈鱼、山女鳟、白斑红点鲑、高白鲑、香鱼、大银鱼、花鲈和大泷六线鱼等鱼类，在秋、冬季（短日照季节）产卵，水温幅度为1～20℃。

（3）产卵周期与年产卵次数。养殖鱼类多数种类的产卵周期为一年，每年只产1次卵；少数种类（鲟类）间隔2～5年才产1次卵；鲤、鲫、三角鲂、长春鳊和泥鳅等鲤形目鱼类，革胡子鲇、斑点胡子鲇和黄颡鱼等鲇形目鱼类，以及乌鳢、尼罗罗非鱼、大口黑鲈、鳜、眼斑拟石首鱼、蓝鳃太阳鱼、尖吻鲈、军曹鱼、美洲条纹鲈和几种暖水性鲷类等鲈形目鱼类则每年产卵数次（2～6次）。

（4）怀卵量。养殖鱼类的绝对怀卵量和相对怀卵量与其产卵类型和卵的大小密切相关。产沉黏性卵的鲟类和产沉性卵的鲑鳟类，绝对怀卵量和相对怀卵量（2～20粒/克）少或较少，卵径大（4～5 mm）、无油球；产浮性卵的鲻、鮻、花鲈、石斑鱼、鲷类和鲆等数十种海水鱼类，怀卵量大（相对怀卵量96～2 000粒/克），卵径小（1 mm左右），单油球；产漂流性卵的鲢、鳙、草鱼、青鱼和产黏性卵的鲤、鲫、鲇、大口鲇等种类，怀卵量处于上述两类鱼类之间，相对怀卵量为30～200粒/克，一般为70～100粒/克，卵径较小（1.2～1.7mm）。

（5）产卵行为。鱼类在发情产卵时有明显的求偶现象。雄鱼兴奋地追逐雌鱼，并常用头部冲撞雌鱼腹部，行动迅速，甚至跃出水面，尾部击水成浪花，声响在很远处都能听到；有时雌、雄亲鱼生殖孔相对仰浮，胸鳍和尾部急剧抖颤，有的雌、雄鱼的尾部相交，持续近1 min之久，当追逐激烈并达到高潮时便产卵排精，精卵在水中瞬间受精。

鲢、草鱼多在水体上层产卵，称“浮排”；鳙、青鱼通常在水体下层产卵，称“闷散”。鲤、鲫产卵一般2～3尾雄鱼追逐一尾雌鱼，雄鱼不时冲撞雌鱼腹部，相互摩擦，雌鱼腹部侧向水草进行产卵，雄鱼随之射精。鲇在产卵时雄鱼的尾部紧紧地缠绕雌鱼的胸腹部，并不断颤动，缠挤腹部，当卵被挤到生殖孔时雄鱼则将尾部松开从雌鱼身上滑下，雌鱼便迅速产卵。

少数鱼类的产卵行为很特殊。如斑点胡子鲇和黄颡鱼在水底挖穴、筑巢，将卵产到巢穴中；大麻哈鱼产出的卵用沙砾覆盖之，罗非鱼则将卵吞入口中孵化。斑点胡子鲇和黄颡鱼产卵后有护卵习性（在鱼巢周围守护）。

6.精子和卵子生物学

（1）精子生物学特性。养殖鱼类的精液中含有大量精子，如鲢5亿个/毫升，草鱼更多，虹鳟200亿个/毫升。

①精子的活动能力与寿命。精子在精液中是不动的，遇水后精液中的雄配子素I扩散并消失以及受溶解氧的激活，精子开始进行激烈的运动（20～30s），不久便死亡。精子在水中寿命（由快到慢持续活动时间）∶鲢、草鱼精子一般为50～60s，鲤的略长一些，真鲷和黄鳍鲷为1 min（盐度8），匙吻鲟为4.4～6min，中华鲟为5～40min。精子在水中大部分能量消耗在调节渗透压方面，用于运动方面的能量较少。

②影响精子活动能力和寿命的主要生态因子。盐度对精子寿命的影响。鲢、鳙、草鱼精子寿命，在淡水中为30～36 s（草鱼最长、鲢最短），在盐度3.0、5.0、7.0则分别为40～55 s、20～30 s和0～25s；鲤精子寿命在盐度5.0最长（1min 30s）。激活黄鳍鲷、平鲷、真鲷和斜带石斑鱼精子的最适盐度分别为21、22、25和33。

水温对精子活动能力和寿命的影响。四大家鱼精子寿命在水温22℃最长（50 s），30℃和0℃分别为30 s和20 s；真鲷精子活力在18.2℃最高，＜13.7℃则失去快速运动能力；黑鲷精子在20.6℃活力最强；平鲷的精子活力在15.1～20℃范围内随着温度上升而增强。鱼类精子寿命通常是随着温度下降而延长，如鲤精子寿命在水温26～29℃、22～23℃、0～2℃分别为6～9h、14h和15 h（王云祥，1962），故低温保存精液可取得好的效果。

低温保存精液的生物学原理。精子个体很小，贮存的能量很有限，在精液中基本不运动，入水后便剧烈运动（15～30 s），很快将能量耗尽而停止运动，失去受精能力。低温（0～4℃）保存精液可以降低精子代谢水平，延长精子存活时间和受精能力，但其生理代谢并未完全停止，仍在消耗能量，因此，保存的时间有限（5～10d）。

超低温保存精液生物学原理。精子在-196℃液氮条件下，代谢活动完全停止，处于“假死”状态，精液水分子停止运动，保持原来的无序状态，形成坚硬、均质的团状结构，称“玻璃化”。处于玻璃化状态的精子，细胞结构完整，原生质未脱水，解冻后精子可恢复运动能力和受精能力。

精子冷冻损伤及二甲亚砜（DMSO）抗冻保护机理。在低温冷冻过程中，精子膜由于受水分子有序状态冰晶损伤，线粒体谷草转氨酶（GOT）逸入精液中，致使精细胞呼吸链的酶系统失调，能量来源断绝，导致精子死亡。而精液中添加10%抗冻剂DMSO可升高精子渗透压（1 540 mmol/L）和降低冰点（-4.6℃），从而可大幅度减轻冷冻对精子的损伤效应。因此，在超低温保存精液和解冻时，采取适当的冷冻速度，添加一定的稀释液和防冻剂，避开水分子形成有序状态冰晶温度区（0℃至-60℃），以免机械损伤精细胞，迅速进入无序状态的玻璃化状态（-130℃以下），保存在液氮（-196℃）中以达到长期保存的目的。

pH对精子活动和寿命的影响。鱼类精子在弱碱性水中活动力最强、寿命最长。如鲤精子在pH为7.2～8.0的水中活动力最强，寿命最长；金鱼精子在pH为6.8～8.0时受精率最高；真鲷、黑鲷、花鲈、牙鲆精子在pH7～8活动力最强，寿命最长。

氧和二氧化碳对精子活动和寿命的影响。鱼类精子活力在缺氧和多二氧化碳条件下受抑制，寿命长。干法受精就是利用精子这一生理学特点，使精子在无水缺氧条件下均匀分布于卵表面，以延长寿命，加水后精子便强烈运动钻进卵中，以提高受精率。

阳光对精子寿命的影响。紫外线和红外线对精子具有杀伤作用。鲤精液经阳光直接照射10～15 min，精子死亡率高达80%～90%（Cухорхов，1956），但白天散射光对精子无不良影响。因此，人工授精时应避免阳光直射。

（2）卵子生物学特性。大多数鱼类卵属于端黄卵，有一定极性，核和极体在动物极（原生质较多），植物极富含卵黄。由于卵黄重于原生质，因此，卵在水中植物极一般在下面。

淡水鱼卵含盐量约0.5%，卵产于低渗环境的淡水（盐度0.01～0.02）中，水不断地向卵内渗入；海水鱼卵含盐量为0.7%～0.75%，卵产于高渗环境的海水（盐度30左右）中，水不断地从卵中渗出。由于卵膜与卵黄外周原生质具有调节渗透压的机能，因此，淡水鱼卵在淡水中不会吸水胀坏，海水鱼卵在海水中也不会失水干死。

细胞膜和原生质层调节渗透压的能力是有限的，如鲢的受精卵在盐度较大（盐度为2）的水体中，其膨胀后的卵径比在纯淡水（4.5～5 mm）中的要小一些（3.5～4 mm）。淡水鱼卵有阻止外界水进入卵的能力，而没有防止卵失水的能力，所以只能在低渗液（淡水）中正常发育，而不能在高渗液（海水）中发育。也就是说，淡水鱼只能在淡水中繁殖，而不能在海水中繁殖。海水鱼卵具有阻止失水的能力，而不能防止水进入卵内，因此，只能在海水（高渗液）中发育，而不能在淡水（低渗液）中正常发育。也就是说，海水鱼只能在海洋中产卵繁育，而不能在淡水中繁殖。至于溯河性鱼类（大麻哈鱼等）和降河性鱼类（鳗鲡等）能够分别在淡水和海水中产卵、繁育，是因为它们的受精卵具有调节渗透压的机能。

7.受精生物学

卵子和精子的结合称受精。受精作用是精子在雄配子素Ⅱ（溶解卵膜）和雌配子素Ⅰ、Ⅱ（雌配子素Ⅰ吸引精子、雌配子素Ⅱ破坏多余精子）作用下，通过卵膜及其表层原生质与卵核结合的一系列过程。受精的结果是形成一个具有双倍染色体的新细胞，称为受精卵或合子。养殖鱼类（含鲟类）和其他脊椎动物一样，卵子是在第2次成熟分裂中期接受精子，单个精子从受精孔入卵，一般只有头部进入，尾部留在受精孔外，单精受精。

（1）受精卵的形态学及生理学变化（以鲢为例）。受精膜和受精锥的形成。精卵接触后3～5 min，卵体收缩，表面的放射膜向外举起，形成一层透明膜，称为受精膜。受精膜在精子入卵处先举起，并迅速扩展到全卵（通常在1 min以内完成），受精膜与质膜之间的腔隙称为围卵腔或卵黄围隙。随着受精膜向外扩展，围卵腔逐渐增大，直到受精卵分裂成8～16细胞时期才完全定型，此时最大卵径为5 mm左右。受精膜扩展膨大的速度是鉴别卵质量的标准。质量好的卵膨胀得快、体积大，质量差的卵膨胀慢且体积小（在纯淡水中）。

受精锥。卵细胞质在精子头部接触处形成的一个透明的小突起。

胚盘形成。精子入卵后（水温24～26℃，25～30 min），细胞质（原生质）向动物极方向流动、集中，形成较透明的小盘状，称为“胚盘”（未受精卵入水受刺激后也形成非典型胚盘）。胚盘是未来胚体的基础。

卵的排泄。卵子在发育过程中积累了大量营养物质，积存了不少代谢废物。这些废物如不及时排出就会使卵中毒、衰老、退化而死亡。精子入卵后，刺激卵子急剧收缩，将废物排到围卵腔中，使卵体积缩小（较原来缩小约1/4）。卵完全排出废物要经过30 min左右。卵的废物正常排出后，其代谢作用增强，表现为耗氧增高、渗透能力增强和氨的排泄量增加，这就使卵子脱离了中毒危险。

精子星光、精原核与卵原核。精子入卵后，头部与尾部断裂并立刻转动180度，头端由向卵子内部转为向着卵的表面，而有中心粒的一端（颈部）转向卵的内部。几分钟后，在中心粒周围出现一个星光（星体），称为精子星光。

受精20 min左右，精核膨大，核内染色质由密集变得稀疏，渐渐恢复成普通细胞核的构造和形状，即形成精原核。星光逐渐扩大至雄原核四周，移向胚盘中央和深处，发生成对的星光。在此期间，卵子逐渐完成第二次成熟分裂，开始出现第二极体，卵核逐渐恢复而形成普通细胞核的形状，称为卵原核。

两性原核结合。受精后30 min左右，原来的中心粒和星光分裂为二，卵原核和精原核互相靠拢，位于胚盘中央的两个中心粒和星光之间，并开始融合（结合）；不久，两性原核的界线逐渐模糊不清楚，最后完全结合为一个细胞核或称合子核。合子核的染色体为双倍体。当两性原核开始靠近和结合时，精子星光就逐渐瘘缩并向四周退却。

第一次有丝分裂。受精作用结束后不久，合子核内重新出现染色体，核膜消失，纺锤体出现并连于两层星体之间，形成第一次卵裂图形。受精50 min出现第一次卵裂，以后，约每隔10 min分裂一次。

大菱鲆受精过程的细胞学变化。精子入卵后，卵子被激动，第二次成熟分裂继续进行，同时发生皮质反应；受精后，15 min出现精子星光，20 min雄原核早于雌原核形成，然后两性原核逐渐靠拢，30 min两原核的结合线清晰，40 min两原核结合成合子，之后核膜消失；受精后50 min开始第一次卵裂，60 min第一次卵裂完成（吴莹莹等，2006）。

自精子入卵到第一次卵裂所需时间约5倍于以后每次卵裂相隔的时间。由此可见，受精卵从受精到第一次卵裂之前的一段较长时间里，需要进行一系列形态学和生理学变化。

（2）人工授精。人工授精分为干法和湿法2种。干法授精是指成熟卵子与精液在无水情况下接触、受精，精、卵充分均匀接触，随后加清水搅动10～20 s，使受精卵吸水膨胀，再用清水清洗1～2次，然后转入孵化容器中。湿法授精是指精、卵在有水的情况下接触、受精，即先将精液挤入盛有水的容器中，随即将卵挤入水中，精、卵在水中瞬间受精。该法效果好，操作必须迅速且准确。因为，精子在水中时间超过20～30 s受精率降低，60 s后就会丧失受精力（中华鲟精子受精力可持续3～5min）。

精子及卵子质量对受精率的影响。精、卵质量是决定受精率的主要因素。优质精液呈乳白色，较浓，入水后很快扩散（精子迅速强烈活动的表现）；未熟精液挤出后呈牙膏状，遇水不扩散；过熟精液呈灰白色，浓度稀，遇水扩散慢。优质卵子（家鱼）晶莹透亮、饱满、均匀，略带青色和黄色，具有较好的黏滞性，入水后膨胀快，卵膜弹性强；过熟的卵子（成熟卵在卵巢腔中时间过长）呈灰白色，无光泽，黏滞性差（浓度稀），入水后膨胀慢，卵膜弹性小；未成熟的卵子（卵母细胞尚未进入生长成熟阶段，在外源激素作用下排出的卵）透明度小，色素不够鲜明，卵径小且不均匀，入水后膨胀慢，卵膜弹性亦较差。优质精液和卵子的受精率高，一般达95%以上，胚胎发育正常，孵化率高达90%以上；过熟卵和未熟卵的受精率和孵化率都较低，具体效果依过熟或未熟的程度而异。

外界环境因子对受精率的影响。pH、日光、温度、盐度等生态因子对精子和卵的影响，直接影响受精率（见精、卵生物学特征）。

8.胚胎发育生物学

（1）胚胎发育分期。养殖鱼类胚胎发育是受精卵在卵膜中进行正常发育的全程，具体时间的长短取决于种的遗传性和外界生态条件（温度等）。浮性卵和漂流性卵的胚胎期较短（20～40h），黏性卵的胚胎期较长（50～100h），沉性卵的胚胎期最长（数十天）。

鱼类胚胎发育国际尚未有统一的分期标准及其名称。以草鱼为例，将胚胎发育至下塘仔鱼（鱼苗）全程分为6个阶段和32个分期（刘筠，1993）。

图5-85　草鱼的胚胎发育和仔鱼发育过程（湖北省水生生物研究所，1976）

1.4个细胞期　2.8个细胞期　3.16个细胞期　4.32个细胞期　5.64个细胞期　6.128个细胞期　7.桑葚期　8.囊胚早期　9.囊胚中期　10.原肠早期　11.原肠晚期　12.神经胚期　13.肌节出现期　14.眼基出现期　15.嗅板期　16.尾芽期　17.听囊期　18.尾芽出现期　19.眼晶体形成期　20.肌肉效应期　21.心脏原基期　22.胸鳍原基期　23.鳃弧期　24.眼黄色素期　25.鳔雏形期　26.鳔—室期　27.卵黄囊吸尽期　28.背鳍褶分化期　29.鳔前室出现期　30.腹鳍芽出现期　31.背鳍形成期　32.臀鳍形成期　33.腹鳍形成期　34.鳞片出现期

第一阶段：卵裂和囊胚期。卵受精后细胞质继续不断向动物极集中，在卵黄上方形成一盘状突起，称胚盘（blastodisk）。不久出现第一次分裂，形成2个相等的分裂球（blastomeres），随后，每隔8～10 min分裂一次，第二次分裂沟与第一次分裂沟垂直，形成4个分裂球。第三次纵裂，出现与第一次分裂沟彼此平行的两个分裂沟，形成8个分裂球。第四次纵裂，产生与第二次分裂沟彼此平行的两个分裂沟，形成16个分裂球。第五次还是纵裂，结果形成在一个平面上的32个分裂球，分成4排，每排8个。此时，卵膜吸水膨胀至最终大小（膜径5.5 mm，卵径1.5 mm）。未受精卵可发育到8个至16个分裂球，所以，自16～32个细胞的卵裂期开始计算受精率。从第六次分裂起，细胞由单层变成多层，堆叠在卵黄上端，外形似桑葚，称为桑葚期（morula stage）。

细胞继续分裂，分裂球越来越小，肉眼已看不清细胞界限，整个胚体的细胞团高举于卵黄上，称为高囊胚期（high blastula）。随后，细胞层下伸，囊胚高度稍微下降，称为囊胚中期（middle blastula）。随着囊胚细胞继续下延，覆盖卵黄的面积增大，高度更低，称为低囊胚期（low blastula）。囊胚层的中央有一空腔，称为囊胚腔（鱼类属狭腔囊胚）。

囊胚细胞为同质胚胎细胞，将其细胞核移植到去核的同种鱼或异种鱼的卵子里，都可能发育成一个完整的个体。囊胚壁在囊胚晚期或原肠早期，细胞迅速增生，出现合胞体，覆盖于卵黄之上，形成卵黄多核体（periblast nucleus），分泌可溶解卵黄颗粒的酶，为胚胎提供营养物质。

第二阶段：原肠期。囊胚壁的细胞向植物极移动，逐步包围卵黄囊，至胚体1/2处胚壁细胞前沿形成一隆起环带，称为胚环（germ ring）。在胚环区相当于胚体背面后端的一个地点由于细胞内卷而产生一新月形缺口，称为原背唇（dorsal lip），这是进入原肠胚期（gastrula stage）的标志之一。不久，在背唇的正上方出现一显著增厚的隆起（由内胚层、脊索、中胚层、神经外胚层组成的细胞集团），称胚盾（embryonic shield）。随后，胚盾伸长，其长轴就是胚胎的主轴。细胞层继续下包卵黄至4/5时，背唇两侧的侧唇与腹唇相继形成一圆孔，称为胚孔或原口（blastopore），未被包被的卵黄，称为卵黄栓（yolk plag）。原肠期产生了外胚层（ectoderm）、中胚层（mesoderm）和内胚层（entoderm）3个胚层。

原肠胚期代谢旺盛，耗氧多，对水温、溶氧量和pH等外界环境因素的变化敏感，称为敏感期。水温过低（20℃以下）或过高（30℃以上），溶氧量不足（4 mg/L以下），pH过低（6.6以下）或过高（9.5以上）都会造成大批死亡。

第三阶段：神经胚期。卵黄栓完全被包围，原口封闭即进入神经胚期（neural stage）。在胚体的终端有一个脊索，中胚层和内胚层组成的混合细胞团——胚胎尾芽原基，称为末球（terminal knob）。胚体逐渐伸长，胚盾明显分化为脊索及其两侧的中胚层和这两者下方的内胚层。脊索上方的外胚层分化为神经板，继而形成神经管。到神经胚晚期，整个胚胎呈C形匍匐在卵黄上面，此期产生神经管、脊索和体节等中轴器官。

第四阶段：器官形成期。器官形成期（organogenetic stage）是在神经胚期三胚层分离的基础上发生的。鱼类胚胎发育过程中的器官发生是以神经管的正常发育和分化为基础的。胚胎畸形多发生于该期。神经管分化为前脑、中脑和后脑，随后，在前脑部位产生一对视泡，出现2～3对体节（somite），以后视泡变成视杯，晶体嵌于其中，构成眼睛。体节是由中胚层分化而来，体节以外的中胚层分化为侧板中胚层和血细胞与血管系统原基。体节出现后，在胚体尾部出现突出的细胞团，称为尾芽（tail bud）或尾芽期（tail-bud stage）。由于尾芽的增生，胚体不断增长，体节分化出生肌细胞，使胚体开始缓慢抽动，其速度由慢到快，称为肌肉效应期。在这之前已出现耳囊，继而出现心脏、心脏搏动和血液循环，称为心脏搏动期。此时，肾管生殖腺原基、消化管与消化腺等器官亦逐渐出现。

第五阶段：孵化期（incubation stage）。心脏搏动开始形成血液循环，胚胎头部两眼周围的表皮细胞分化形成单细胞腺，分泌孵化酶（黏蛋白多糖酶）溶解软化卵膜，胚胎频繁转动，先后用尾尖穿破卵膜而孵出——孵化期，持续4h左右（24～26℃）。刚孵出的胚体全长5.5 mm，体节达最终数目46对，单细胞腺的分泌机能逐渐减弱乃至腺细胞完全萎缩。破碎的卵膜在3h左右被孵化酶溶解而消失。

大多数鱼类的孵化腺分布于胚胎头部、卵黄囊和口腔等处，前半部的多于后半部；大麻哈鱼、虹鳟和金鱼等鱼类的孵化腺分布于全身。各种鱼类孵化腺开始形成及分泌酶的时间不同，大多数鱼类在血液循环期开始形成孵化腺，出膜期开始分泌孵化酶。草鱼在肌肉效应期开始形成孵化腺，但尚未有分泌活动，出膜期才开始分泌孵化酶至体循环期消失。孵化酶的分泌活动与温度有关，适宜水温为20～29℃，低于18℃时则无分泌活动，这与胚胎不能进行正常发育有关。

第六阶段：仔鱼期。刚出膜的仔鱼，消化、循环和呼吸器官，以及外部色素和鳍等器官尚不完善，相继出现心脏（呈节奏性跳动），血球在背腹血管中清晰流动，称为血液循环期。仔鱼头部和躯干部出现黑色素，称为体色素形成期，此时已出现鳃丝并建立鳃循环。随后形成尾循环，仔鱼由侧卧转为腹部平贴于水底，具有向前游动的能力；胸鳍后方出现鳔管，称为鳔管形成期，继而形成可以控制沉浮的鳔，胸鳍活动自如，仔鱼可在水中自由运动。消化管最前端的咽部向外开口，称为口形成期，口自头的腹面移到身体前端，可以吞食外界的食物；肠后端也与外界相通，卵黄囊逐渐被吸收，由圆形变为犁形直至被完全消耗，称为卵黄耗尽期。此时，仔鱼的器官已基本形成，可以下塘培育。

在胚胎发育过程中，由于受内外多种因素影响，常出现各种畸形胚胎：在卵裂期分裂球大小不均；在原肠期囊胚壁细胞不能下包，卵黄裸露；在神经胚期神经管不能正常分化为脑和脊髓；在孵化期的畸形胚胎为弓背和弯尾，卵黄囊膨大。各种畸形胚胎在发育进程中逐步死亡。

（2）生态因素对胚胎发育的影响。精卵质量对受精率和胚胎发育的影响是一致的。不够成熟卵和过熟卵不仅受精率低，而且胚胎发育畸形多，死亡率高，只有适当成熟卵的受精率和孵化率才能达到理想程度。四大家鱼卵细胞适当成熟的持续时间很短，仅2个多小时（水温26～28℃）。

影响胚胎发育的外界环境因素比较多，包括光照、水温、盐度、溶氧量、pH和敌害生物等。

①光照对胚胎发育的影响。光照通过刺激或抑制鱼类孵化酶的释放，加快或延缓鱼类胚胎发育速度。如牙鲆、真鲷和黑鲷等产浮性卵鱼类的胚胎在强光条件下比在弱光时发育速度快；相反，大麻哈鱼等产沉性卵鱼类的胚胎期在有光条件下比在无光时延长4～5d。因此，孵化鱼类受精卵，应当根据其生态类型采用不同光照周期。

②水温对胚胎发育的影响。温度是影响鱼类胚胎发育的重要因素。不同适温性鱼类的胚胎，对水温的适应能力不同：冷水性和亚冷水性鱼类胚胎发育的适宜温度较低（4～20℃），胚胎期较长（384～1 500 h）；温水性和暖水性鱼类胚胎发育的适宜温度较高（18～30℃），胚胎期较短（20～100h）。

温度对鱼类胚胎发育的影响程度，分为存活温度、适宜温度和最适温度。四大家鱼胚胎发育的存活温度为18～30℃，适宜温度为21～29℃，最适温度为24～26℃（鲢、草鱼）和25～27℃（鳙、青鱼）；鲤、鲫的最适温度为20～22℃；真鲷产卵的适温为16～17℃，胚胎发育（孵化或育苗）的适温为18～23℃，最适温为18～19℃；大口鲇胚胎发育和初孵仔鱼的最适温度为24.1℃。

在适温范围内，受精卵发育速度随着水温的升高而加快，其影响程度与具体温度值有关。如四大家鱼的胚胎期，水温18℃为61 h，22℃为35 h，即水温提高4℃，胚胎期缩短16h；水温27℃为19h 10 min，30℃为16h 10 min，即水温升高3℃，胚胎期仅缩短3h。也就是说，水温对四大家鱼胚胎发育速度的影响，在接近存活温度下限时比较明显，在接近存活温度上限时则不够明显。

水温不仅对鱼类胚胎发育速度有明显的影响，而且对其发育质量及成活率的影响也较大。在最适水温条件下，四大家鱼受精卵的孵化率和成活率高达90%以上；水温低于18℃和高于30℃，以及突然下降5℃以上，胚胎便会出现大量畸形而死亡。真鲷在水温高于23℃和低于13℃受精率低，胚胎和仔鱼的畸形率高。

③溶解氧对胚胎发育的影响。溶解氧对鱼类胚胎发育的影响程度并不次于温度。各种养殖鱼类对溶解氧的适应能力不同，孵化用水溶氧量应当保持在4～6mg/L以上，不低于2 mg/L，否则，胚胎发育停滞、出现畸形或死亡。

不同生态类型鱼类的受精卵对溶解氧的适应能力不同，浮性和漂流性卵的适应力比黏性和沉性的低。鱼类胚胎发育各个时期的耗氧量不同，其中囊胚期、原肠期、神经胚期、肌肉效应期和孵化期的耗氧量较高，尤以原肠期和孵化期的最高。胚胎发育的耗氧量通常是随着发育进程逐渐增大，仔鱼期耗氧量高于胚胎期的各个时期。因此，鱼类人工孵化工作，应当按照鱼类种类及其不同发育时期需氧量特点采取相应供氧措施，尤其是在原肠期、神经胚期、孵化期和仔鱼期等高耗氧期孵化用水的溶氧量，不能低于4～6 mg/L（瞬间溶氧量不低于2mg/L）。

④pH对胚胎发育的影响。海、淡水鱼类胚胎发育的适宜pH为7.0～9.0，最适pH为7.5～8.5。pH低于6.4和高于9.5都会导致卵膜早溶而大量死亡。例如，人工孵化四大家鱼，采用亲鱼池塘肥水作为水源并循环多次使用，经常出现两种现象：一种是水源中的有机物质过多，在清晨太阳尚未出来之前，pH逐渐降低至6.4左右；另一种是水源中的浮游植物过多，在晴天中午日光充足、光合作用强度很大时，pH迅速增高至9.5～10.0以上。前者pH过低，后者pH过高，两者都会导致胚胎大量死亡或全部死亡。

⑤盐度对胚胎发育的影响。盐度对鱼类胚胎发育和仔鱼质量的影响明显。淡水鱼类胚胎发育对盐度的适应能力较弱，四大家鱼胚胎只能在淡水中正常发育，鲤、鲫胚胎可在盐度2～3水中正常发育，罗非鱼胚胎则可在盐度低于18的水体中发育。

海水狭盐性大菱鲆和真鲷胚胎只能在盐度高于28～30水域中发育，后者仔鱼成活率在盐度33时最高。花鲈受精卵存活盐度为13～31，最适盐度为22～25，盐度＞25孵化率明显低。大黄鱼胚胎发育的适宜盐度为20～32，最适盐度为21.3～29.2，孵化率高达87%～95%，低于16.3和高于34.7均不能孵化。赤点石斑鱼胚胎发育对盐度的适应范围窄得多，适宜盐度为24.0～33.5；胚胎发育畸形率在盐度24时就高达21%～28%，在盐度21、18和15时则分别高达69.2%、71.2%和74.5%。花尾胡椒鲷胚胎发育的适宜盐度为11.2～45.7，最适盐度为26.5～38.0。

⑥敌害生物对胚胎发育的影响。剑水蚤、虾苗、蝌蚪、小鱼、细菌、真菌等敌害生物，对淡水鱼类胚胎发育的危害相当严重。剑水蚤、虾苗直接伤害卵膜、胚胎与仔鱼表皮。蝌蚪和小鱼直接吞食胚胎与仔鱼。剑水蚤对四大家鱼胚胎和仔鱼的危害程度与其密度和相互接触的时间长短有关：对仔鱼（出膜3d内）的危害程度比对胚胎更大，每4 mL水有一个剑水蚤就会对仔鱼产生不利影响，而每2.5 mL水有1个剑水蚤才会对胚胎有不利影响。虾苗、蝌蚪和小鱼等对胚胎的危害也是极其严重的：5个体长1.5 cm的虾苗在10 h内能把20个胚胎全部弄伤致死，10尾蝌蚪在6h内能把200个胚胎全部吃光，35尾3 cm的麦穗鱼在5h30min内把200个胚胎全部吃光，90尾蝌蚪一个晚上把网箱中近十万尾刚孵出的鲤鱼苗几乎全部吃光（蝌蚪胃肠中充满鱼苗和鱼苗残体）。

水温低于20℃时水霉菌大量繁生，可以引起鲤、鲫、虹鳟等淡水鱼类胚胎和仔鱼患上水霉病，死亡率极高，危害性极大。

综上所述，淡、海水养殖鱼类的产卵和孵化用水，必须严格地进行过滤、消毒，彻底滤掉和杀死上述危害胚胎和仔鱼的敌害生物。

9.发育分期和胚后发育阶段

（1）发育分期。鱼类的个体发育（生命周期）分胚前期、胚胎期和胚后发育期。胚前期是性细胞发生、发育和成熟的时期。胚胎期是精卵结合（受精）到胚胎出卵膜（仔鱼出膜）的时期。胚后发育期是仔鱼到衰老死亡的时期。胚后发育期又分仔鱼期、稚鱼期、幼鱼期、未成熟期和成鱼期。

仔鱼期。系指鱼苗身体具有奇鳍褶（仔鱼器官）的时期。该期又分为仔鱼前期和仔鱼后期，仔鱼前期是出膜鱼苗以卵黄为营养的时期，持续时间（3～5 d）、长度和分化程度依种类而异，全长为1.5～8 mm；仔鱼后期卵黄囊消失，开始摄取外界食物，奇鳍褶分化为背、臀和尾3部分，进而形成背鳍、尾鳍和臀鳍，并出现腹鳍。养殖鱼类仔鱼后期全长为10～17 mm。牙鲆仔鱼全长为4.5～10mm，4.6～4.8mm仔鱼背鳍褶前缘出现三角形冠状幼鳍原基（大菱鲆无冠状幼鳍），随后冠状幼鳍加长并分化为4根，末端游离，全长10 mm仔鱼冠状幼鳍增加为6～7根，游离端分化出鳍条，右眼开始上升。石斑鱼类（赤点石斑鱼等）仔鱼的突出特点是具有较长的背棘和腹棘，长度约为体长的50%左右。

稚鱼期。奇鳍褶完全消失，体侧开始出现鳞片以至侧线明显、全身被鳞。该期的四大家鱼全长为17～70 mm；牙鲆全长10～16 mm，右眼上升头顶至完全移到左侧，冠状幼鳍显著缩短，已不超过背鳍前缘高度（后期），尾柄基部的鳍褶尚未完全消失，转入底栖生活。

幼鱼期。全身被鳞，侧线明显，胸鳍条末端分支，体色、斑纹以及生活习性已与成鱼相似，性腺处于Ⅰ期。

未成熟期。具有成鱼的形态结构，性腺未成熟（Ⅱ期）。

成鱼期。形态结构和生活习性稳定，性腺已发育成熟，即第一次性成熟至性机能衰退前的整个时期。

上述各期的具体规格和年龄因种类而异。鱼苗和鱼种培育期正处于鱼类胚后发育的仔鱼期、稚鱼期和幼鱼期。这是鱼类一生中生长发育最旺盛的时期，其形态结构和生态生理学特征都发生一系列的规律性变化。

（2）胚后发育阶段。鱼类胚后发育期具有明显的阶段性，通常是逐渐的量变与较迅速的质变相交替。两个质变之间的量变时期称发育阶段。每个发育阶段变化较为缓慢，其形态构造、生态和生理学特性没有质的变化。从一个阶段转变为另一个阶段的时间较短，但在形态、生态和生理特性等方面都发生明显的、质的变化。每个发育阶段所持续的时间有长有短，早期发育阶段比晚期的短，如仔鱼阶段只有几天，而幼鱼、成鱼阶段可能长达数年。每个发育阶段的长短还受外界条件（营养、温度、水质等）的影响。如营养不足时，发育阶段的持续时间就会拖长。每个发育阶段要求一定的生态条件，如果条件不具备就会停止发育，如温度过低和缺乏食物，便停止发育以至死亡。不同发育阶段对外界条件的适应能力也有差异，如早期发育阶段对水温变化的适应力低于晚期各阶段。发育阶段通常与体长有密切关系，当营养和水温条件不好时，生长发育则变慢。在一般情况下，长度未达到应有的长度时则不能转入下一个发育阶段。

20世纪50～60年代，苏联和我国学者曾对鲢、鳙、草鱼、青鱼和鲤等鲤科鱼类的胚后发育阶段进行过较系统研究。根据В.В.Васнецов和С.Г.Крыжановский关于划分鱼类发育阶段的原则和标准，并结合这几种鱼类胚后发育的形态（口、卵黄囊、鳍褶、鳍、鳔、肠、鳃耙、各部位长度的比例等）和生态习性（游动方式、食性、生长和栖息场所等）等变化规律，将仔鱼期至稚鱼期划分为8～9个阶段。它们的亲缘关系比较近，发育阶段的特征比较相似，但也有一定的特异性。发育阶段Ⅷ～Ⅸ以后，除性腺进一步发育成熟和身体继续增长外，其形态、生态生理特征都保持相对稳定。其他养殖鱼类的胚后发育规律也有相似之处。