养殖鱼类的生物学研究成果

（一）我国几个水域鲫主要形态指标和生长比较研究

鲫（Carassius auratus Lin.）自然分布于亚洲、欧洲、非洲和北美洲淡水水域，我国北自黑龙江南至海南岛江河、湖泊、泡沼、池塘皆有分布。鲫对环境条件的适应能力和繁殖力较强，食性广，生长较快，是我国淡水渔业重要经济鱼类，也是池塘养鱼主要搭养种类和稻田优良养殖对象。

根据1963年五大连池三号池和五号池鲫生物学调查研究原始资料，以及安林湖、达赉湖、门鲁河、七星河、达里诺尔湖、浑江水库和白洋淀鲫文献资料，综合比较分析鲫的主要形态性状和生长特点，认为鲫的体形分为高型和低型2种，前者生长快，后者生长较慢。

鲫的形态类型。不同水域土著鲫的形态学特点及其生长速度差异明显。П.Л.Астанин（1959）以相对体高（体高占体长%）为标准，把鲫分为高型（48%～58%）、中型（40%～45%）和低型（30%～39%）3种类型，并对其不同水域低型鲫进行比较饲养研究，认为环境条件对鲫的体形影响不大，遗传性是主要影响因素。Н.Н.Хатонова（1963）认为乌克兰地区的鲫分高型和低型2种，高型生长比低型快。Г.В.Николъский（1956）把黑龙江流域鲫分为小型和大型2种，小型的生长比大型的慢。松原喜代松等人（1948～1955）认为，日本产的3种不同体形鲫的生长速度差异很大，高型鲫快得多。内田惠即（1939）比较分析南鲜、西鲜、北鲜鲫的体形认为，西鲜平北铁山郡鲫、云岩鲫和北鲜藩浦鲫为高型（体长为体高2.1～2.3倍，最大个体2 000 g），南鲜镇海细鲫（2.8倍）和西鲜平壤鲫（3.7倍）为低型。

我国学者对黑龙江流域和松花江流域鲫、梁子湖鲫、大伙房水库鲫，以及河北省安林湖和白洋淀鲫的主要形态性状及其生物学特点进行过一些研究工作，认为鲫的体形分为高型和低型2种类型，生长速度也有差异。

鱼类优良种群的形态学指标。它应当具有较好的经济价值，而且能够遗传给后代。鉴别鱼类种类的形态学指标，通常有身体各部分占体长比例（%）和肥满度、体色，以及鳞式、鳍式、脊椎骨数、鳃耙数等。肥满度虽然与体高、体厚成正相关，但又随着性别、发育阶段、季节、营养条件发生相应变化，体色则随着水体深度、水草多少等生态条件发生变化。许多数量指标通常与其生长发育的环境条件密切相关。显然，这些指标不能作为确定鲫优良种群的科学依据。

综合比较五大连池三号池和五号池、安林湖、达赉湖、门鲁河、七星河、达里诺尔湖、浑江水库、白洋淀等8个水域鲫的各种性状，其中相对体高、相对尾柄长、肥满度和生长速度差异明显。鲫相对体高分为高型（＞40%）和低型（＜40%）。五大连池三号池和五号池、安林湖、达赉湖、门鲁河以及七星河鲫为高型，其中达赉湖和七星河鲫的体形最高（＞47%），其次是五大连池三号池鲫（46.33%±3.4%）。达里诺尔湖、浑江水库、白洋淀鲫为低型（37.7%～38.8%）。

鲫的生长速度和肥满度，安林湖鲫生长最快，肥满度（3.52）较大；其次，白洋淀鲫生长较快，但肥满度（2.92）较小；第三五大连池三号池和五号池鲫，生长较快，肥满度也大；达里诺尔湖鲫生长最慢，肥满度也小。综合体形和生长2项指标，五大连池三号池鲫是较好的，体形高且生长快；安林湖鲫和达赉湖鲫也是较好的种群。

鲫经济性状的遗传性。鲫的相对体高和相对体厚，以及生长速度是重要经济性状。苏联学者对3个水库低型鲫进行的不同饲养条件比较实验表明，好的饲养条件培育的体形虽然较高些，但仍然属于低体型（＜39%）。我国学者进行的类似研究工作也表明，营养条件不会改变鲫的相对体高。这说明，鲫的相对体高（经济性状）不会随着饲养条件的不同而改变，是遗传性指标。这种经济性状属于数量性状，由多个遗传因子控制的，其变异是连续的。探明鲫的经济性状的变异原因，需要在多个相同的优异条件下饲养足够数量的个体，进行系统的数量统计工作，才能得出可靠的结论。

注：文中表1《不同水域鲫形态性状比较》和表2《不同水域鲫生长和肥满度比较》，略。

（二）鲢、鳙滤食器官解剖

鲢［Hypophthalmichthys molitrix（Cuv.et Val.）］和鳙［Aristichthys nobilis（Rich.）］是我国淡水重要经济鱼类，也是主要增养殖鱼类。两者是典型的滤食鱼类，研究探明其滤食器官的形态构造及其滤食机能，具有一定的鱼类生态学价值和养殖实践意义。

方炳文（1928）描述了鳃弧骨、腭褶和鳃耙的形态组织结构及功能，着重比较分析鲢、鳙鳃耙的异同。Б.В.Веригин（1950）阐述了鲢鳃耙和鳃耙网的形态结构，认为耙间距一生是恒定的，鳃耙是在鳃耙管中形成的。倪达书（1954）论述了鲢、鳙鳃耙结构的差异及其与食物组成的关系，以及滤食过程。Б.В.Веригин（1957）描述了鲢鳃耙、鳃耙网和鳃上器官的形态结构和机能，并初步提出鳃耙和鳃耙管的发育问题。Ф.С.Замбриборщ（1957）进一步描述了鲢滤食器官的形态组织和机能，以及鳃耙管的骨骼构造、咽部器官的肌肉及其功能。倪达书（1959）阐述了鲢、鳙鳃耙发育及其与食物组成的关系。何志辉等（1975）初步分析鲢对食物选择性和主动、被动滤食问题。Е.А.Кузнецов（1977）指出鲢、鳙滤食细菌聚合体的适口规格。В.К.Виноградoв等（1979）引用Данченко（1973）和Вopoпаев（1975）的资料，指出鲢及其与鳙杂交种的食性特点取决于滤食器官的形态构造，以及鲢、鳙的适口食物规格和耙间距在个体发育过程中的变化。但是，这些研究工作局限于鲢、鳙滤食器官的一般形态结构，对决定其食物组成和规格的有关结构观察得不细且数据不全，对鲢鳃耙与鳃耙网的关系阐述得不够清楚，尚未研究鳃耙管内的鳃耙形态与构造，特别是在描述滤食器官形态结构及其滤食机能方面尚存在一些错误。

本文系统解剖各种规格（仔鱼、稚鱼、幼鱼和成鱼）鲢、鳙滤食器官，研究探明滤食器官的形态学结构，综合比较分析鳃弧骨、腭褶、鳃耙管，以及鳃耙及其侧突起的形态结构与数量性状及差异；系统论述鲢、鳙摄食方式、滤食机能以及对食物的选择性；比较分析鲢、鳙的食物组成及适口食物的差异性，初步阐述鳃耙及其间距在个体发育中的变化规律，探讨鳃耙管的功能。

1.滤食器官的形态结构

鲢、鳙的滤食器官是由鳃弧骨、腭褶（耙间褶）、鳃耙和鳃耙管（鳃上器官）等4部分构成的。

（1）鳃弧骨。鲢、鳙有4对典型的鳃弧骨。每个鳃弧骨由咽鳃骨、上鳃骨、角鳃骨和不成对的基鳃骨组成。第5对鳃弧骨特化为咽骨（下咽骨）。整个鳃弧，侧面观呈螺旋形，背面观呈前窄后宽的三角形。

基舌骨后方，依顺序相接的有3块基鳃骨（软骨）。前两块很短（2～3 mm），第3块较长，后端与第4对鳃弧的下鳃骨相接。

下鳃骨很短，为同一鳃弧的角鳃骨1/25～1/20。第Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ鳃弧的下鳃骨在前两块基鳃骨的两侧、基舌骨之后，但不直接与基舌骨相接。第Ⅳ鳃弧的下鳃骨位于第3块基鳃骨后方，并与其相连接。

角鳃骨是每个鳃弧最长的一块。第Ⅰ角鳃骨与头长的比例，鳙为1∶3.3，鲢为1∶3.7。第Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ鳃弧的角鳃骨都是硬骨，前端接下鳃骨，后端与上鳃骨相接。角鳃骨狭长而扁平，边缘加厚（鳙较鲢明显），增加了鳃弧骨的应力；加厚边缘之间的部分薄，并有许多不规则的孔洞（鲢较鳙的多）。第Ⅴ鳃弧的角鳃骨特化为下咽骨。第Ⅳ角鳃骨连接2块上鳃骨，其中一条为软骨，这可能是第Ⅴ角鳃骨。

上鳃骨都是硬骨，前端加宽。相邻的上鳃骨彼此相压，内面的压外面的。上鳃骨前部有膨大的侧突起。第Ⅰ上鳃骨有1个内侧突起，第Ⅳ上鳃骨有1个外侧突起，第Ⅰ、Ⅱ上鳃骨内外两侧均有侧突起。相邻鳃弧的侧突起均以结缔组织及关节相连接。

咽鳃骨是软骨。第Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ鳃弧的咽鳃骨是2片，称外咽鳃骨和内咽鳃骨。第Ⅰ内咽鳃骨接在第Ⅰ上鳃骨上，第Ⅱ内外咽鳃骨接在第Ⅱ、Ⅲ上鳃骨上，第Ⅲ咽鳃骨与第Ⅳ上鳃骨相接，第Ⅳ咽鳃骨只有1片，与第Ⅴ上鳃骨（软骨）愈合，基部内侧的一小部分接在第Ⅳ上鳃骨上。第Ⅳ咽鳃骨宽，可能是与第Ⅴ咽鳃骨合并而成的。

鲢、鳙的咽鳃骨数目相同，形状也相似，唯有鳙的内咽鳃骨比同鳃弧的外咽鳃骨薄，长度为外咽鳃骨的3/5。鲢的内咽鳃骨则较发达，与外咽鳃骨的厚度和长度几乎相等。

鲢、鳙的下咽骨（第Ⅴ角鳃骨）上有一列咽齿，齿式为4/4。下咽骨上也有许多不规则的小孔（鲢比鳙的多）。单个齿体的形状像鞋底，鲢的齿冠面有羽状细纹，中央有纵凹沟，鳙的齿冠面光滑无细纹。

（2）腭褶。鲢、鳙的口腔和鳃腔均为黏膜覆盖。口腔顶部的黏膜突出形成9个纵嵴，称腭褶。腭褶的排列适与鳃弧相对应，每侧4个，中央1个。各腭褶愈近中央的愈短，中央的最短，呈“人”形，分叉的一端向后。

腭褶的侧面观呈半月形，横切面呈楔形。每个腭褶适嵌于与其相对应的鳃耙沟中，中央的一个“人”形腭褶正好嵌在第Ⅴ鳃弧骨两侧鳃耙所形成的沟中。因此，腭褶又称鳃耙褶。咽喉位于其后端分歧处。各腭沟前后纵行，左右相对称，呈“人”形排列。腭沟适好夹着两相邻鳃弧的内外列鳃耙的尖端。

腭褶伸至上鳃骨处变低，与其相对应的鳃弧中隔（鳃耙沟延伸至上鳃骨的中央处，其黏膜变为隔离内外鳃耙的间隔）相愈接。腭沟向后伸至鳃耙管口处变浅，在腭褶和中隔愈接处继续向后部延伸成管状，构成鳃耙管的管壁。

鲢鳙的腭褶形状相似，但鲢的腭褶比鳙的高，腭褶沟较深。鲢有时部分腭褶变形，鳙的腭褶没有变形现象。

（3）鳃耙管。鲢、鳙的鳃耙管皆为8个，呈螺状，又叫螺管，每侧4个，位于鳃腔的背部头盖骨耳囊区下方的软腭组织中，故也称鳃上器官。第Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ鳃耙管的骨骼是由上鳃骨的后部和咽鳃骨构成的，为一不合拢的环形。鳃耙管的内壁，一侧是附有2列鳃耙的内咽鳃骨，另一侧为腭褶的延伸部分。咽鳃骨分为内外2种。内咽鳃骨自上鳃骨连接处开始，先向下弯曲，然后再向后、向上、向前弯曲，形成螺形。它是鳃耙的附着基础，又称基咽鳃软骨。外咽鳃骨为一扁平的软骨板，位于每个鳃耙管的外侧，形成鳃耙管的间板，不附有鳃耙，盖在螺卷的表面，又称盖咽鳃软骨。第Ⅰ外咽鳃骨从外侧包围该鳃弧的螺卷。第Ⅱ、Ⅲ外咽鳃骨呈弧状三角铁形，分别覆盖在螺卷的外上侧。第Ⅳ鳃耙管中仅有1块咽鳃软骨，形状似第Ⅰ外咽鳃骨，与第Ⅳ、Ⅴ两上鳃骨相接，从内侧包着第Ⅳ螺卷，上面附有鳃耙。

每个鳃耙管末端封闭，一端与鳃腔相通。鲢、鳙的鳃耙管构造相似，但咽鳃骨的形状、大小和管内鳃耙结构不同。

（4）鳃耙。鲢、鳙的第Ⅰ～Ⅳ鳃弧骨背缘两侧都附有2列鳃耙，分别称外列鳃耙（前列鳃耙）和内列鳃耙（后列鳃耙）。同一鳃弧的内外2列鳃耙呈锐角排列，中间的空隙称鳃耙沟，相对应的腭褶适嵌于其沟中。

鳃耙的长度由第Ⅰ鳃弧至第Ⅴ鳃弧递减。同一鳃弧的外列鳃耙长于内列鳃耙。每列鳃弧中段的鳃耙最长，愈近前后两端的愈短。

各列鳃耙沿着上鳃骨进入鳃耙管中，但第Ⅰ鳃弧的外列鳃耙终止于第Ⅰ上鳃骨的侧突起处。每个鳃耙管中都有2列鳃耙。第Ⅰ鳃耙管中的2列鳃耙是第Ⅰ内列鳃耙和第Ⅱ外列鳃耙，依次类推，进入第Ⅳ鳃耙管的是第Ⅳ内列鳃耙和第Ⅴ外列鳃耙。第Ⅴ对鳃弧只有外列鳃耙，鳃耙管外部的鳃耙排列在单一的下鳃骨的两侧，其间的空隙是第Ⅴ鳃耙沟，此沟向后伸至咽底。咽底的后部有一孔通向下咽齿。

同一鳃弧的内外列鳃耙，在鳃耙管外部以基部接触，尖端分离，在鳃耙管中则尖端相接触，并游离地垂在管腔中。

鳃耙管中鳃耙的长度，自管口至末端依顺递减。鳃耙管末端鳃耙的长度小于基部的宽度。鳃耙管口处鳃耙的长度，自第Ⅰ到第Ⅳ依顺递减。

鳙的鳃耙比鳃丝略长或相等或略短。一条体长42.7 cm的鳙，第Ⅰ鳃弧的外列鳃耙共695条，平均每毫米鳃弧3.2～7条鳃耙，鳃弧中段的鳃耙稀于前后两端的。两相邻鳃耙的平均距离（耙间距）为57～103μm。同一鳃弧的鳃耙间距，自前向后递减。

鳙的鳃耙骨分基部和杆部。基部呈三角形，是附着于鳃弧骨的部分。杆部呈刀形，加厚的一边称背部（向鳃耙沟的一边），另一边薄，称刃部。各列鳃耙的形态略有差异。第Ⅴ鳃弧的鳃耙基部宽大，约等于其他鳃弧的2倍。鳃耙管中的鳃耙结构与管外的相似，但管末端的鳃耙基部特别宽大。

鳙的鳃耙分宽鳃耙和窄鳃耙。宽、窄鳃耙的背部向鳃耙沟，排列整齐；刃部向外，宽窄差别明显。第Ⅰ鳃孤外列鳃耙中段，每隔3～6条窄鳃耙有1条宽鳃耙，前段宽窄鳃耙的比例是1∶（1～3），后段的比例为1∶1，而且后段的宽鳃耙比中段的狭一些。第Ⅴ鳃弧上的鳃耙分3种类型，最宽的约为第Ⅰ鳃弧的宽鳃耙的2倍，最窄的比第Ⅰ鳃弧的窄鳃耙更狭，中等宽的与第Ⅰ鳃弧的宽鳃耙相似。鳃耙管中的宽窄鳃耙的比例，由前端至后端分别为1∶（2～5）～1∶1，最末端的都是宽鳃耙。

鳙的鳃耙杆部背面两侧各有1列突起，称侧突起。鳃耙尖端没有侧突起。相邻鳃耙的侧突起通常是交错排列（互生），偶尔也有对生的。因此，鳃耙列的背面观，耙间隙呈波纹形（念珠形），鳃耙尖端呈垒球棒形，相互排列紧密，无间隙。

第Ⅰ鳃弧外列鳃耙中段的鳃耙侧突起平均每毫米16.3～17.3个，突起间距为33.7～41.3 μm（不同个体和同一个体的各个鳃耙间距都有一定变幅）。前段鳃耙侧突起平均每毫米17～18.44个，突起间距为45～52μm；后段鳃耙侧突起平均每毫米24个，突起间距是26.2～30.2 μm。角鳃骨最前端的鳃耙和鳃耙管中末端的鳃耙都没有侧突起。

鲢的鳃耙比鳃丝长，二者比值是1∶（0.82～0.83）。鲢的鳃耙比鳙的多而密一条体长34 cm的鲢，第Ⅰ鳃弧外列鳃耙共1 781条，平均每毫米鳃弧有10.1～16.8条，耙间距平均33.8～56.3 μm。同一鳃弧前、中、后三段的鳃耙密度、耙间距的变化规律与鳙相似，但耙间距仅为鳙的1/2左右。鳃耙管中的鳃耙平均每毫米鳃弧有19.5～28.2条，耙间距为22.5～24.7 μm。鳃耙管口至末端的鳃耙密度和耙间距的变化规律与鳙类似。鲢的鳃耙杆部的背面也有侧突起。突起密度为鳙的2倍，间距为鳙的1/2左右。第Ⅰ鳃弧中段的外列鳃耙，平均每毫米有30～30.3个突起，突起间距为18.7 μm；前段的鳃耙平均每毫米有30个突起，突起间距为18.8～19.5 μm；后段的鳃耙平均每毫米有33～35个突起，突起间距为11.2 μm。

鲢的鳃耙亦分宽窄2种，每个鳃耙也由基部和杆部组成。鲢的鳃耙比鳙的狭而薄。宽鳃耙的杆部有小孔洞，窄鳃耙的杆部的刃部有齿状突起物。鳃耙背面加厚不明显。

鲢的鳃耙在鳃弧上的排列形式、鳃耙长度的分布规律以及宽窄鳃耙的比例等都与鳙相似，但有时窄鳃耙比鳙的多，十几个窄鳃耙间隔1个宽鳃耙。鲢的第Ⅴ鳃弧上的鳃耙仅2种类型，而不是3种。这一点与鳙不同。每列鳃耙平行排列，偶尔在某列鳃耙的某个部位上，鳃耙与鳃耙相互分歧联结成不规则的网状。

鲢的鳃耙结构与鳙明显不同的是具有鳃耙网。鳃耙网把每列鳃耙连接在一起，因此，鳃耙不是分离的。鳃耙网分宽窄2种。宽鳃耙网在鳃耙的刃部形状似筛，故称筛膜。它位于每列鳃耙的外侧，又称外鳃耙网，窄鳃耙网在鳃耙的刃部把窄鳃耙联结一起，位于外鳃耙网的内侧，又称内鳃耙网。内外鳃耙网之间也以结缔组织相联结，外鳃耙网很厚，上有椭圆形孔洞，从该洞可看到鳃耙。鳃耙列的尖端没有网状结构，但窄鳃耙的尖端向刃部弯曲呈钩状，每个钩的尖端以多纤维的结缔组织沿鳃耙纵轴向基部延伸，当达到外鳃耙网的长形孔洞时，每隔4～11条集中一起与外鳃耙网相联结。因此，鳃耙列的尖端呈放射状。

内鳃耙网较细，内有薄骨片，称骨质小桥（经NaOH溶液处理后，用针拨开可以看到）。每条内鳃耙网与各窄鳃耙刃部的小齿相联结，并连接外鳃耙网和宽鳃耙。

第Ⅰ鳃弧外列鳃耙前段外鳃耙网的穿孔多且形状相似，都呈椭圆形，尖端的放射状纹不明显；其后端的鳃耙都是宽鳃耙，鳃耙网也不完全，依顺序向前，便逐渐出现宽窄2种鳃耙，两者的差异也逐渐明显起来，此时，相继出现外鳃耙网，没有内鳃耙网。

鲢鳃耙管中的鳃耙、形状和结构与管外的差异很大。管口处的鳃耙分为2种类型，宽鳃耙杆部呈S形，硬骨质的基部在S形的中央处，并有一薄片状物（宽鳃耙的薄片状物完全和杆部相连，窄鳃耙的则仅末端和杆部相连）把基部和杆部的末端连接起来。杆部的下半部附在内咽鳃骨上。杆部的上半部自由悬垂在鳃耙管腔中。鳃耙管2/3处的鳃耙和鳃耙网仍分为2种类型，管末端的鳃耙和鳃耙网只有1种类型。鳃耙管中鳃耙上的侧突起不明显。

2.滤食器官的功用

构成滤食器官的鳃孤骨、腭褶、鳃耙和鳃耙管等的功用是不同的，它们在中枢神经的支配下相互协调配合完成滤取食物的任务。

鳃孤骨是鳃丝和鳃耙的附着基础，也是构成鳃耙管的支架。显然，它是构成呼吸器官和滤食器官的骨架。

腭褶组织中有味蕾细胞和黏液细胞，具有味觉和分泌黏液的作用。黏液把微小食物黏合成食物颗粒，有利于食物在鳃耙沟中移动和吞咽。腭褶嵌在鳃耙沟中，在滤食过程中不断蠕动推动食物颗粒向咽喉部移动；在呼吸动作闭合鳃盖时，保持鳃耙沟的空隙，容纳滤积的食物；防止各列鳃耙相互交错，具有保护鳃耙的作用。

鲢、鳙的鳃耙是滤食器官的主要部件。鳃耙的长度、耙间距、侧突起间距等决定滤取食物规格及其效率。窄鳃耙有减少滤食时水流阻力的作用，宽鳃耙可以增加鳃耙列强度。鳃耙杆部背面加厚和鲢的鳃耙网具有增加鳃耙应力的作用，以及配合鳃耙有效地滤取食物。

鳃耙管是吞咽食物的辅助器官，不具有滤食作用，更不是产生鳃耙的器官，也不同于斗鱼的迷走器官和乌鳢的鳃上器官（副呼吸器官）。

鲢、鳙在滤食时，每个鳃弧的内外2列鳃耙不断地活动，水和食物进入口腔和鳃耙沟，在鳃盖的作用下，水和微小的浮游生物、细菌等物，通过鳃耙、侧突起和鳃耙网从鳃孔流出体外，适宜大小的食物被滤积在耙鳃沟中，进而在水流的冲击和腭褶的蠕动作用下，不断地向后移动，并被腭褶分泌的黏液黏合成食物颗粒，当食物到了腭褶变低处（靠近咽喉底）时产生吞咽动作，同时鳃耙管肌肉收缩使管中水冲出管外助推食物进入食道。

3.讨论

（1）摄食方式。鲢、鳙成鱼是典型的滤食性鱼类，具有复杂而完善的滤食器官，摄食方式为滤食。滤食器官的形态结构是在个体发育过程中逐渐形成、完善的。摄食方式发生规律性变化：吞食→吞食兼滤食→滤食。即全长10 mm，鳃耙刚形成不久，短而少，吞食；10～15 mm，鳃耙伸长，数目增多，摄食方式由吞食向滤食转化；大于20 mm，滤食器官逐渐发育完善，滤食机能随之相应增强，摄食方式以滤食为主，但也能吞食大型食物。因此，渔农采用投喂浆状和糊状人工饵料，饲养鲢、鳙。

（2）对食物的选择性。鲢、鳙是主动摄食还是被动滤食？对食物有无选择性？鲢、鳙能够自主地游到食物集中的区域滤取适宜大小的食物。根据动物器官的形态结构与生理机能相统一的原则，可以确定鲢、鳙具有主动选择食物的能力，但有其局限性，不能任意选择某种食物，肠道中的食物与水域中的饵料生物组成基本相似。

（3）鲢、鳙的食物组成和适口食物。鲢、鳙肠道中的食物组成及其规格差异明显。这是由于它们的滤食器官形态结构，特别是鳃耙间距和侧突起间距的不同所致（鳃耙间距和侧突起间距决定滤取食物的规格）。鳙的鳃耙间距为57～103 μm，侧突起间距为26.2μm；鲢的耙间距为27.6～56.5 μm，侧突起间距为11～19 μm。前者的耙间距和侧突起间距分别为后者的2倍左右，滤取的食物规格大，浮游动物多。也就是说，当浮游植物和浮游动物同水一起进入鳙鳃耙沟后，体积小于57 μm×26.2 μm的浮游植物随水一起通过鳃耙缝隙排出体外，而体积大于103 μm×52 μm浮游动物都被滤积在鳃耙沟；而同水一起进入鲢的口腔中的浮游植物和浮游动物，只要体积大于56μm×19μm的食物统统被滤积在鳃耙沟中。由于水域中通常是浮游植物多于浮游动物，因此，鲢肠道中的食物以浮游植物为主，且规格也较小，鳙肠道中的食物，浮游动物多且规格大。Кузенецов（1977）在《白鲢对细菌的利用》一文中提出鲢的适口食物为21～60 μm，鳙的适口食物为60 μm以上。这个指标基本上是符合客观的，但两种鱼的适口食物范围应更大一些，而且适口食物的规格在个体发育中也有一定变化。

（4）鳃耙间距在个体发育中的变化。鲢、鳙的鳃耙间距决定滤取食物的规格，因此，耙间距在个体发育中的变化很早就有人提及过。Веригин（1950）指出鲢的耙间距是恒定的，Виноградов等（1979）引用Данченко（1973）的资料，认为鳙的食性变化取决于鳃耙间距，其间距随体长增长而加大。因此，鳙的滤食物规格也随体重增加而增大，体重0.5 kg鳙主要吃45～70 μm的食物，1 kg的鳙则主要滤食75～100 μm的食物。

实际上，鲢、鳙的耙间距在个体发育过程中有一定的变化。全长7 mm左右的鲢、鳙，鳃耙间距较大且相似（鲢45～50 μm，鳙45～49 μm）；全长达10 mm的鲢、鳙，耙间距都缩短为15～25 μm。然后，随着身体的增长，鲢、鳙的鳃耙间距的变化有所差异。全长15～25 mm，鲢耙间距稳定在15～25 μm；全长67～100 mm个体，耙间距缩小为15 μm左右，全长达340～470 mm，鲢耙间距又增加为34～41 μm。

鳙的耙间距变化：全长15～30mm的耙间距稳定在30～35 μm；全长35 mm以上的耙间距逐渐加大（由30～48 μm增加到72 μm）。总之，鲢、鳙的耙间距在个体发育过程中都有一定的变化，但不能简单说成是鲢的耙间距稳定，鳙的耙间距随体长的增长而加大，而只能说鳙的耙间距在全长35～430 mm范围内随体长增长而加大。值得指出的是，同样大小的鲢或鳙，耙间距也是不相同的，有时这种差异相当大。

（5）鳃耙管的机能。长期以来，许多人对鲢、鳙鳃耙管的机能进行过研究，观点不一致。方炳文（1928）认为鳃耙管是后备的滤食器官。Вeригин（1950）观察鲢的鳃耙管中有初生鳃耙，认为鳃耙是在鳃耙管中形成的，1957年他又指出鳃耙管与摄食有关，可能是分泌黏液黏合滤取的浮游植物和碎屑，便于吞咽。Замбриборщ（1957）认为，鳃耙管是辅助吞咽食物的器官，即当鳃耙管肌肉收缩压迫管中水流射向鳃耙管口和咽喉的食物颗粒，配合鱼体的吞咽活动，使食物迅速进入食道。

本研究确认，鳃耙管不是产生鳃耙的器官，也不是分泌黏液的，更不是滤食器官。鲢、鳙在个体发育中鳃耙比鳃耙管先出现，即鱼苗孵出3d全长达6.5 mm，第Ⅰ鳃弧上开始出现鳃耙，全长7 mm时已有3～5个锥形鳃耙。这时鳃耙管尚未出现，鲢、鳙全长达13～15 mm时才开始形成鳃耙管原基。鳃耙管中没有和很少黏液细胞，因此，不具备分泌黏液器官的形态学特点。如果是分泌黏液的器官，那么它分泌的黏液需要及时送到滤积食物的鳃耙沟中，这也是不可想象的。从鳃耙管的空隙很小等特点来看不具备滤食器官的形态学特征。

从鳃耙管末端封闭、鳃耙杆部短小且排列紧密、管末端的鳃耙没有侧突起和管腔很小等形态学特点来看，鳃耙管绝不是滤食的，而似乎具有动力泵的功能辅助吞咽食物活动。因此，Замбриборщ（1957）提出当食物到咽喉处，鳃耙管收缩，压迫管中水冲击食物进入食道的观点似乎符合一定的逻辑。

综上所述，鲢，鳙具有结构复杂的滤食器官，能够滤取水中微小食物。决定滤食速度及其效率的器官主要是鳃耙。鳙的鳃耙间距和侧突起间距2倍于鲢，加上口腔比鲢大得多，因此，鳙的滤食效率比鲢的高。在食物密度较稀和鲢、鳙放养密度不大的情况下，鳙滤食效率高的潜力可以充分发挥出来。这就是为什么在大型水体中放养鳙的比例要略大于或等于或略小于鲢，而且鳙生长速度往往高于鲢的原因之一。

注：文中表1《鲢、鳙鳃耙间距和侧突起间距》和表2《鲢、鳙鳃耙间距与体长的关系》，以及33幅形态图，略。

（三）青鱼咀嚼器官胚后发育生物学研究

青鱼［Mylopharyngodon piceus（Richardson，1845）］肉味鲜美，是我国淡水渔业的重要经济鱼类和池塘养殖的主要对象。成鱼摄食螺蛳等底栖动物，用咀嚼器官（咽齿和角质垫）轧碎外壳，吐出后再吞食螺肉。青鱼的咀嚼器官、摄食方式和食物组成在胚后发育过程中发生规律性变化。研究青鱼咀嚼器官胚后发育生物学不仅具有一定的科学理论意义，而且对制定饲养青鱼的生物学技术措施，以及预防疾病和提高成活率、生长率都具有实际意义。

本文运用光镜（显微镜、解剖镜、测微尺、石蜡切片、描绘器、显微照相……）、JSM-6扫描电镜和HX-1型显微硬度计，创建了显微解剖与综合测试技术，突破了鱼类胚胎和胚后发育生物学研究技术难点；观察、测试全长5.6～330 mm青鱼标本370尾，研究探明青鱼咽骨和咽齿形态发育，以及咽齿更换、固着规律及其组织学特点，角质垫形态发育和组织学特点；系统论述咽齿发育阶段和更换、固着特点，以及咀嚼器官发育与食性转化关系和苗种分级培育生物学技术措施。

1.结果

青鱼的咀嚼器官由咽齿和角质垫组成。咽齿固着在咽骨（第5对角鳃骨）上，齿式4/5，齿粗大且短，呈臼状，咀嚼面光滑，左侧第1齿咀嚼面较圆，大小适中，其余各齿咀嚼面椭圆，第2、3齿最大，第4齿较小。咽齿的腹面有发育齿（替换齿），包裹在结缔组织中。角质垫在基垫骨腹面，与咽齿遥遥相对，用以磨碎食物。

（1）咽骨发育。鱼苗出膜13 h出现鳃原基，25 h出现鳃弧，37 h咽骨呈直板状，组织结构由软骨发育成硬骨，形状由直板状逐渐发育成结构复杂的成鱼型，粗短，前支稍长于后支，前角圆钝，后角不明显，前后无齿突约等长，咽骨带齿部宽大，左右不对称。

（2）咽齿发育。齿胚开始呈柱状包裹在左右咽骨间的组织中，左、右各3个，由造釉器和齿乳头构成，随后造釉器发育为釉质，齿乳头分化形成齿质和齿髓。初齿，为尖锥形，稍向后端弯曲，包裹于黏膜及其深层组织中，齿式为1.2/2.1，外列齿小于内列齿，齿体与软骨质咽骨接触但不够牢固。鱼苗孵出7～18 d，在初齿未脱落时便出现第1代齿（似初齿，齿式3/3，尖锥状，向后稍弯曲），并更换2次，出现第2代齿（齿式4/4，钩形，齿体增大）和第3代齿（齿式4/5，与成鱼相同）。孵出25 d左右，第4代咽齿全部固定，之后各代齿式、齿形、齿组织结构、齿根与咽骨的固着等都与成鱼相似，称固定型咽齿，齿式稳定（4/5），齿冠咀嚼面宽大，齿体粗大，根部粗壮，釉质和齿质增厚，硬度增大，髓腔明显，髓质增多，齿根与咽骨呈骨性固着，牢固。

（3）咽齿硬度变化。咽齿釉质硬度随体长增长而增强，体长7.5 mm的咽齿硬度低于螺蛳壳的硬度，体长115 mm以上的咽齿硬度则高于螺蛳壳。

（4）咽齿更换规律。咽齿在一生中更换数次，第1年除初齿外，换5～6代齿，每代齿更换的速度随着身体增长而减慢，初齿寿命为3～4d，第1代齿4～5 d，第2代齿5～7d，第3代齿11～12d，第4代齿90 d左右。每代齿的更换是逐个进行的，更换的顺序自第3代开始都是左2、3、1、4齿，右3、4、1、5、2齿。咽骨上同时存在2～3代齿。咽齿更换的形态学变化，通常是老一代齿萎缩变细至脱落，新一代齿形成、发育至固着。

（5）角质垫发育。角质垫的形成比咽齿晚3～4d，由咽顶壁上皮特化而成，开始为1层细胞，后来变为2个致密团（角质垫初型），体长达15.5 mm时出现角质层，3层结构，体长20.8 mm时角质垫似成鱼，角质化细胞呈鳞片状，随着身体增长角质层逐渐增厚。

2.小结与讨论

（1）咽齿的发育阶段。青鱼咽齿胚后发育反映了鲤科鱼类的咽齿系统发育规律，即初齿的形状、结构和数目相似，过渡型齿各自向种的特异性方向发展，固定型齿则完全体现出种的特性。青鱼咽齿初齿与鲢、鳙、鲤等相似，尖锥形，齿式为1.2/2.1，齿体小而埋于黏膜及其深层组织中，齿组织结构未明显分化，齿体与软骨质咽骨接触但不牢固。

过渡型的3代齿式分别为3/3、4/4、4/5，齿形由尖锥状变为似臼状，齿体迅速增大，齿组织结构逐渐完善，出现釉质、齿质和齿髓，齿体露出黏膜，与角质垫接触，齿根逐渐与咽骨呈骨性固着，牢固。青鱼自第4代进入固定型齿（体长20.8 mm），齿式和齿形与成鱼相似，齿式稳定为4/5，齿冠为臼齿状，齿体粗大，根部粗壮，齿质和釉质增厚，硬度增大，齿根与咽骨固着牢固。

（2）咽齿的更换和固着。青鱼的咽齿与其他鱼类的颌齿、咽齿以及两栖类、爬行类的齿相似，一生中换齿多次，旧齿脱落后由发育齿（后备齿）代替，如此去旧更新，终生不止，称多牙列。除初齿外，第1年换齿5～6次，比鲤少1次，咽齿更换速度前期快于后期，初齿3～4d即脱落，而第4代齿90 d才全部脱落。每代齿的更换是逐个且左右两侧交错进行的，以保证每个齿更换时整个齿系列仍保持咀嚼食物的机能，即咽齿更换速度的不均衡性和单个交错更换方式具有一定的生物学意义。由此推论，2龄青鱼发病率高，与咽齿的更换无关。

（3）咽齿的形态和组织学特点。青鱼咽齿的形态与哺乳动物的异形齿不同，初齿、过渡型齿和固定型齿的单个齿体大小虽然有一定差异，但基本上属于同形齿，即初齿似犬齿，过渡型齿似锯齿状臼齿，固定型齿为臼状齿。

青鱼咽齿的齿胚、初齿、过渡型齿、固定型齿的组织学特点与哺乳动物和人的齿相似，尤其是固定型齿具有典型的釉质、齿质、髓质与髓腔、齿骨质等。

（4）咀嚼器官发育与食性转化关系。青鱼咀嚼器官发育的阶段性与食性转化密切相关，反映了动物器官形态与机能的统一性。全长6.7～7.8 mm仔鱼，咽齿为初齿，齿体小呈尖锥状，包裹于黏膜组织中，角质垫未形成，咀嚼器官不完善，无咀嚼机能，处于内营养、混合营养和吞食浮游动物阶段；全长8.9～25.0 mm仔鱼和稚鱼，咽齿为过渡型齿，齿体大小、齿形和数目变化较大，齿形由尖锥状变为尖端带钩形的似臼齿状，齿组织分化趋完善，齿体逐渐露出黏膜组织，齿式由3/3变为4/5，角质垫形成，组织完善，角质层逐渐增厚至占角质垫总厚度的1/2，咀嚼器官基本形成，初步具有磨碎小型食物的机能，食性由吞食较大型浮游动物转化为摄食摇蚊幼虫等底栖动物；全长31.0 mm以上的稚鱼和幼鱼，咽齿为固定型齿，齿体逐渐增大，齿形同成鱼，呈臼齿状，咀嚼面宽大，齿根粗壮，齿冠釉质层增厚，至115 mm以上时咽齿釉质硬度大于螺蛳壳，角质垫的角质层不断增厚变硬，咽齿和角质垫相对应，形成一定咀嚼力和颌力，可以压碎和磨碎螺蛳等硬度较大的带壳食物，以螺蛳等底栖动物为主要食物。

青鱼苗种培育和食用鱼饲养，应当根据其咀嚼器官胚后发育生物学特点及其食性转化规律适时投喂适宜的饲料。即全长100 mm左右青鱼咽齿的硬度接近于小螺蛳壳和蚬壳，可以投喂轧碎的小螺蛳和蚬，全长达120 mm时可投喂轧碎螺蛳和整体蚬类，全长达140 mm以上时可投喂小螺蛳，以后随咽齿硬度增大和后咽腔扩大便可投喂不经过筛的螺蛳。太湖地区渔农培育青鱼苗种和饲养食用鱼，投喂的饲料种类及其规格基本上是符合青鱼咀嚼器官发育规律的。

注：文中表1《青鱼咽齿和角质垫发育与体长和孵化日龄关系》和表2《青鱼咽齿釉质和螺蛳壳硬度值（kg/mm2）》，以及9幅形态图，略

（四）青鱼消化器官数量性状胚后发育规律

青鱼（Mylopharyngodon piceus Richardson）生长快，肉味鲜美，摄食螺蛳等底栖动物。与其食性相适应的消化器官的形态学和数量性状不仅具有一定特点，而且在胚后发育过程中发生规律性变化。关于青鱼成体的咽骨和咽齿形态学特征（李仲辉，1982；孟庆闻等，1987；Chu，1935）、咽齿和角质垫胚后形态发育及组织学特点（叶奕佐，1964；刘焕亮等，1990；翟宝香等，1988）有过较系统报道，青鱼的鳃耙和肠的数量性状发育（叶奕佐，1964）也有过零星报道。本文研究探明青鱼消化器官数量性状胚后发育规律，以添补鱼类胚后发育生物学内容，为青鱼苗种分级培养提供科学依据。

运用显微解剖与综合测试技术，系统观察全长5.6～330 mm青鱼标本370尾，研究探明青鱼的鳃耙数、鳃耙间距、咽齿齿式、角质垫的大小、肠的长度及其相对长度等消化器官数量性状胚后发育变化规律，论述青鱼的摄食特性、消化器官数量性状胚后发育的阶段性及其相关性、消化器官数量性状发育与食性转化关系。

1.结果

青鱼的鳃耙数、鳃耙间距、角质垫大小和厚度、咽齿发育期和齿式、肠襻数和长度在胚后发育过程中发生规律性变化（表5-3）。

表5-3　青鱼消化器官数量性状变化

续表

（1）鳃耙数及其间距。成鱼鳃耙呈扁三角形，粗短而稀少，17～20个。鳃耙数随身体增长而增加，全长6.7 mm第Ⅰ鳃外列鳃耙为4枚，全长141.0 mm，增为19枚，以后基本上不再增多。鳃耙间距随身体的增长明显增大，全长6.7 mm为5.7 μm，全长330.0 mm增大为1 680 μm。

（2）角质垫大小与厚度。青鱼角质垫在基枕骨腹面，呈椭圆形，表层（角质层）坚厚，与咽齿相对压磨食物。角质垫大小和厚度随身体增长而增大和增厚：全长6.5 mm尚未形成；全长8.0 mm左右出现角质垫初形（长0.12 mm，宽0.14 mm）；全长291.0 mm角质垫长15.0 mm，宽13.5 mm；全长10.6 mm角质垫厚度为0.059 mm；全长311.0 mm增厚为6.0 mm。

（3）咽齿发育与齿式。全长6.8～7.0 mm无咽齿或齿胚；全长7.6 mm出现尖锥形初齿，齿式1.2/2.1；全长8.0～28.5 mm（孵出7～18d），咽齿发育很快，连续更换3代齿，由尖锥状渐变为臼齿状，齿式由3/3变为4/5；全长31.5 mm（孵出25 d）以上，咽齿不断发育更换，自第4代齿以后的各代齿均称固定型齿，与成鱼相似，齿式稳定（4/5）。

（4）肠长和肠襻。成鱼肠管较短，为体长1.4～1.5倍（比肠长），少数个体可达1.9倍，6个肠襻。全长6.7～10.6 mm肠管直管形，全长11.4 mm开始出现弯曲，全长15.2 mm出现肠襻雏形，全长达17.0 mm形成第1对肠襻（2个肠襻），全长24.0 mm出现第2对肠襻（4个肠襻），持续时间较长，至全长67.4～74.0 mm才出现第3对肠襻（6个肠襻）。

青鱼鳃耙、咽齿、角质垫和肠等数量性状，在胚后发育过程中具有明显的阶段性，全长6.7～28.5 mm、31.5～67.4 mm和90 mm以上为3个慢速发育阶段，全长28.5～31.5 mm和67.4～90.0 mm为2个快速发育阶段。(www.xing528.com)

2.讨论

（1）摄食特性。青鱼是典型的贝类食性鱼类，主要摄食螺蛳和蚬类，也食摇蚊幼虫和水生昆虫等底栖动物。吞食的螺蛳和蚬类，进入咽喉部被坚硬而强大的臼状咽齿与坚厚的角质垫轧碎外壳，然后将碎壳及肉一起吐出，再将螺蚬肉重新吞入口中，经咀嚼器官研磨进入消化管。

（2）消化器官数量性状发育与食性转化。青鱼消化器官数量性状发育与食性转化密切相关。全长6.7～15.0 mm仔鱼和稚鱼，鳃耙4～8枚，短锥形，间距57～90 μm，咽齿由尖锥状发育成钩状锥形，齿式由3/3变为4/4，角质垫形成不久，非常薄（＜0.1 mm），肠直管状且短（比肠长0.5223），无咀嚼机能，处于内营养、混合营养和吞食浮游动物阶段。全长17.0～123.0 mm稚鱼和幼鱼，鳃耙11～18枚，短而稀（间距650 μm），齿式由4/4变为4/5，齿形由尖钩形变为臼状，硬度增大至192.6 kg/mm2，角质垫增厚，6个肠襻，比肠长为1.4～1.5，吞食摇蚊幼虫、水生昆虫幼虫等底栖动物。全长141.0 mm以上的幼鱼，鳃耙、咀嚼器官和肠呈成鱼型，角质垫明显增厚，咽齿硬度达284.7 kg/mm2（螺蛳硬度228.3 kg/mm2），开始摄食螺蛳和蚬类。

（五）鲢滤食器官胚后发育生物学研究

鲢［Hypophthalmichthys molitrix（Cuv.Et Val.）］是我国淡水渔业重要经济鱼类和淡水养殖主要对象，利用滤食器官滤取浮游生物等微小食物，养殖成本很低，年产量占淡水养殖鱼类总产量15.0%以上。鲢的滤食器官形态发育、摄食方式和食物组成在个体发育过程中发生规律性变化，研究探明其滤食器官发育生物学具有重要理论价值和实际意义。

国内外学者对鲢滤食器官的形态学结构及其食性进行过系列研究，对其鳃耙发育也有过一些报道，但有关滤食器官形态发育以及数量性状在胚后发育过程中的变化规律及其与摄食方式及食物组成的关系，尚未见到较系统的报道。

本文运用显微解剖与综合测试技术，系统观测全长5～395 mm鲢标本730多尾，研究探明滤食器官鳃耙、鳃耙网、鳃耙管、腭褶形态发育规律和摄食器官数量性状胚后发育规律，并系统论述摄食方式、适口食物和食物组成转变，以及鳃耙管功能、对食物选择性和肥水培育苗种的科学依据。

1.结果

（1）滤食器官形态发育。

①鳃耙及侧突发育。鳃弧中段最先出现鳃耙，而后两端渐次出现，中段的最长，两端的最短。全长6.1～6.3 mm出现鳃裂，无鳃耙；全长6.4～7.0 mm鳃弧中段表皮细胞突起形成4个小锥状鳃耙；全长8.7～8.9 mm已达10多个，并出现鳃耙骨；全长10.0～11.0 mm鳃耙出现小而不规则的侧突起；全长18 mm侧突起发育完善，排列规则，呈锥状（5～6个细胞组成）；全长20 mm侧突起上出现次突起；全长30 mm每个侧突起有4～5个锥状次突起，分高型和低型2类。

②宽窄鳃耙的分化。刚形成的鳃耙呈锥形，而后逐渐变为刀形，皆为宽鳃耙，全长28～30 mm开始分化为宽窄2型，全长45～47 mm宽窄鳃耙分化完全，鳃弧中段宽窄鳃耙比例约1∶10，两端的多为宽型。

③鳃耙网发育。鲢每列鳃耙有内、外2类鳃耙网，分别连接窄、宽鳃耙的刃部，称窄鳃耙网和宽鳃耙网。全长19～21 mm鳃耙刃部向两侧膨大形成耳状突起，为内鳃耙网原基，而后，耳状突起增长、增多，相互连接成内鳃耙网。全长27～28 mm内鳃耙网中出现骨质小桥。全长35 mm内鳃耙网发育完全，连接鳃耙刃部。全长45～52 mm宽、窄鳃耙分化，内鳃耙网的结缔组织向宽鳃耙刃部延伸，达到其刃部后又沿宽鳃耙刃部纵向和横向延伸，形成外鳃耙网。随体长的增长，内、外鳃耙网沿三维空间不断拓宽、加厚形成三维立体结构。全长205 mm鳃耙网中出现类骨质横梁。

④鳃耙管及其发育。鳃耙管位于头盖骨耳囊区下方的软腭组织中，每侧4个。鳃耙管呈螺卷状，内壁的一侧是附有2列鳃耙的上鳃骨后部和内咽鳃骨，另一侧为腭褶的延伸部分。全长12.6～13.0mm口腔顶部黏膜开始上卷并与上鳃骨愈合成管状（管内无鳃耙）；全长15.1～15.5mm鳃耙管内鳃耙呈三角形，管末端无鳃耙；全长55.5 mm鳃耙管近端一段开始出现耳状鳃耙网，入口处和近端的鳃耙呈S形，末端的鳃耙呈三角形；而后，鳃耙管逐渐发育完善，宽窄鳃耙分化也明显。

⑤腭褶及其发育。口腔顶部的黏膜突出形成9个纵嵴，称腭褶。腭褶的排列适与鳃耙相对立，嵌于与其相对应的鳃耙沟中。腭沟适好夹着两相邻鳃弧的内外列鳃耙的尖端。全长6.5 mm口腔顶部为一薄层黏膜，无乳突，全长6.6～7.5 mm口腔顶部黏膜增厚并出现分布均匀的乳突，全长14 mm开始出现腭褶雏形，全长31 mm腭褶发育基本完全，随体长增长，腭褶发育更加完善。

（2）摄食器官数量性状发育。

①口径（上颌长）与口宽：全长6.4 mm口径270 μm，全长31.4 mm口径2.7 mm，全长395 mm口径增大为34.0 mm。全长6.4 mm口宽273 μm，全长31.4 mm增大为2 321 μm。

②鳃耙数目、密度、鳃耙长与鳃耙间距：全长6.4 mm第Ⅰ鳃弧外列鳃耙4个，全长395.0 mm增加为1 334个。全长7～13 mm鳃耙密度为22.5～26.0个/毫米，全长14～40mm为18～22个/毫米，全长43～122mm为17.5～21.0个/毫米，全长130～395 mm为13.5～17.5个/毫米。全长6.4 mm鳃耙长为14μm，全长395 mm增长为13.5 mm。鳃耙间距随身体增长变化不大，规律性也不明显，全长6.4～10mm耙间距为23～50 μm，而后则变小，稳定在8～20μm。

③鳃耙侧突起数目、长度和间距：全长11.0 mm鳃耙背部出现3个侧突起，全长395 mm鳃耙侧突起为466个。全长11.0 mm侧突起长为3.7 μm，全长395 mm增长为11.0 μm。侧突起间距随着身体增长略有增大，全长11.0～13.9mm为19.0～26.0 μm，全长300～395 mm增加为30.0～33.0μm。

④鳃耙管内鳃耙数目、长度和间距变化：管内鳃耙数目随身体增长而增加，全长14.6～19.9 mm鳃耙5～6个，全长31.4～34.8 mm为65～72个，全长320～395 mm高达570～660个。鳃耙管内鳃耙长与身体全长相关不显著。管内鳃耙间距随身体增长而减少，全长15～47 mm为6～16μm，全长48～395 mm减少为2.7～5.6 μm。管内宽、窄鳃耙差异不明显。

2.小结和讨论

（1）摄食方式转化。随着身体增长，摄食方式由吞食转化为滤食。全长7～14mm摄食方式为吞食，全长15～29 mm由吞食向滤食转化，全长大于30 mm（滤食器官发育完全）为滤食。

（2）适口食物和食物组成转变。鲢摄食时开口率为75%左右，吞食食物规格约为口径×75%口宽，过大的食物吞不下，过小的食物则吃不到。全长6.4～8.7 mm适口食物规格为（203～434）μm×（273～546）μm，食物组成为轮虫、无节幼虫。全长8.8～14 mm适口食物规格增大为（434～724）μm×（546～869）μm，食物组成为轮虫和枝角类，也有少量浮游植物。全长15～23.1 mm适口食物规格为（869～1592）μm×（981～1966）μm，食物组成为枝角类、桡足类和一定数量的浮游植物。全长239～30.00 mm食物组成为枝角类、桡足类和浮游植物。

滤食阶段的适口食物规格主要取决于鳃耙间距和侧突起间距。全长30 mm以上的个体，鳃耙间距为8～20μm，侧突起间距为15～33 μm，可以滤取最小的食物规格为（8～20）μm×（15～33）μm。全长30 mm以上的个体，主要滤食浮游植物、浮游细菌和腐屑等微型食物，也可滤取较大的浮游动物，由于鲢的鳃耙列较长、腭褶较高，占据口腔的大部分容积，影响吞食大型食物，所以吞食大型食物的能力较差。

（3）鳃耙管的功能。方炳文先生认为鳃耙管是后备滤食器官。苏联学者，有的认为鳃耙管分泌黏液黏合食物，便于食物的吞咽；有的则认为鳃耙管是辅助吞咽食物的器官：鳃耙管外壁肌肉收缩压迫管中水流射向鳃耙管口和咽喉处食物颗粒，配合鱼体吞咽活动使食物迅速进入食道。本研究表明，鳃耙管出现于鳃耙之后，管内的黏液细胞数量不仅比腭褶的少（不具备分泌黏液特点），而且难于想象其分泌的黏液又如何送到鳃耙沟中。鳃耙管末端封闭、鳃耙杆部短小且排列紧密、管末端鳃耙无侧突起以及管腔很小等形态学特点，说明它的功能不是滤取食物的，而是协助吞咽食物的。

（4）对食物的选择性。鲢对食物有无选择性？认识尚不甚一致。本研究表明，鲢在吞食阶段有选择食物的能力，随着身体长大这种能力则逐渐变小，滤食阶段（幼鱼和成鱼）虽然能够主动集群到天然饵料生物多的地带以及人工投饵区域摄食，但这种选择食物的能力是有局限的，其消化管中的天然饵料种类组成与摄食水域的基本相同。

（5）苗种培育科学技术措施。夏花鱼种培育（全长7.0 mm仔鱼养成28.0～30.0 mm稚鱼）前期，采取适时清塘、及时注水和适量施有机肥等措施，使池水轮虫达到一定的数量（10个/毫升），同时每日施少量有机肥保持轮虫数量，并有针对性地适量施用敌百虫抑制大型枝角类，延长轮虫高峰期，以满足全长7.0～14mm（吞食阶段）鲢苗营养需要。随着鱼体长大，适当施用有机肥和适量注水培养浮游植物和大型浮游动物（枝角类），供全长15.0～28.0 mm（吞食向滤食转化阶段）鲢食用。随着鲢增长，持续适量施有机肥以及适时注水，培养鞭毛藻类（隐藻、甲藻等），以满足全长30.0 mm（滤食阶段）鲢夏花鱼种滤食需要。

注：文中表1《滤食器官形态发育》、表2《第Ⅰ鳃弧外列鳃耙宽窄鳃耙比例变化》、表3《鲢口径、口宽随长度变化及与食物规格关系》、表4《第Ⅰ鳃弧外列鳃耙中段耙间距变化、滤食规格及肠道内食物（浮游植物）规格》、表5《第Ⅰ鳃弧外列鳃耙密度变化》、表6《鳃耙间距发育与全长、体长关系》、表7《第Ⅰ外列鳃耙侧突起长度与间距变化》、表8《第Ⅰ鳃耙管内鳃耙个数、长度变化》、表9《第Ⅰ鳃耙管内鳃耙间距及密度变化》和表10《第Ⅰ鳃耙管内宽窄鳃耙比例》，以及8幅形态图，略。

（六）鳙滤食器官胚后发育生物学研究

鳙［Aristichthys nobilis（Rich.）］系我国主要淡水经济鱼类和重要养殖对象，是典型的滤食鱼类，可以滤取水中浮游生物等微型食物。其滤食器官的形态结构、摄食方式和食物组成在个体发育过程中发生规律性变化。研究鳙滤食器官胚后发育生物学，以丰富鱼类发育生物学内容和科学指导鳙苗种培育和成鱼饲养。

本文运用显微解剖与综合测试技术，系统观测全长4.5～488 mm标本540余尾，研究探明滤食器官鳃耙、鳃耙网、鳃耙管、腭褶胚后形态发育和摄食器官数量性状胚后发育规律，系统论述摄食方式、适口食物和食物组成转变，鳃耙间距胚后发育变化，以及苗种分级培育生物学技术措施。

1.结果

（1）鳃耙及侧突起发育。鳙全长6.1～6.3 mm鳃裂清晰可见，全长6.4 mm出现数个（4～9个）尖锥状鳃耙，全长8.4～11.0 mm鳃弧中段的鳃耙出现鳃耙骨。

全长8.4～10.0 mm鳃耙背部两侧出现不甚规则的侧突起，然后随身体增长逐渐规则化，全长26.0 mm侧突起由7～8个细胞堆积而成，发育完全，分高形和矮形2种。

（2）鳃耙分化。全长32.0～35.0 mm鳃耙开始分化为宽、窄2种，随身体增长两者的差异逐渐显现，全长102.0 mm时2种鳃耙区别明显。

（3）鳃耙管发育。全长11.4 mm口腔顶部的黏膜上卷与上鳃骨后端愈合构成鳃耙管原基，全长12.6 mm鳃耙管较明显，出现管腔，管口处出现鳃耙；全长30 mm以上管口处鳃耙出现侧突起，管末端鳃耙无宽窄之分，基部宽大，呈短刀形，与管外的显然不同。

（4）腭褶发育。全长6.4 mm口腔顶部黏膜有零星乳头状突起，全长9.3 mm乳突有规律地集中成嵴状，中部高于前后两端；全长13.8 mm乳突集中、增多形成腭褶雏形；全长20.0～3 1.0 mm腭褶发育完善，腭沟明显。

（5）口径（上颌长）和口宽发育。全长6.4 mm口径为263 μm，全长15.6 mm为1 194 μm，全长35.0 mm口径增大为2 812 μm，口径与全长呈极显著相关。全长6.4 mm口宽为221μm，全长35.0 mm增大为2 960 μm。

（6）鳃耙数目、长度及耙间距。全长6.4 mm第Ⅰ鳃弧外列鳃耙为4～9个，全长31.0 mm增加为88个，全长448 mm达695个。全长6.4 mm鳃耙长为17 μm，全长30.0 mm为1 022 μm，全长413.0 mm增长为13 900 μm。全长6.4～30.0 mm鳃耙间距随身体增长而缩短，全长31.0～448.0 mm鳃耙间距随体长增长稍有增大。

（7）鳃耙侧突起数目、长度和间距。全长10.2～29.7 mm侧突起为42.7～48.1个，全长30.8～48.0 mm由37.4个降为15.8个。全长10.2 mm鳃耙侧突起长度为2.0μm，全长44.0 mm增大为40.7μm。全长10.2～12.0 mm侧突起间距为13.7～30.8 μm，全长285.0～448.0 mm增加为41.2～62.6μm。

（8）鳃耙管内的鳃耙发育。全长12.8～14.0 mm鳃耙管的近端鳃耙长为54.7～82.0 μm，全长27.5～35.0 mm为151～179 μm，全长283.0～405.0 mm增长为904～1 768 μm。鳃耙管内的鳃耙间距变化不大，鳃耙密度随身体增长而下降，全长12.8～11.0 mm密度为20.9～30.6个/毫米，全长27.5～35.0 mm减少为16.4～18.4个/毫米，全长285.0～405 mm则降至3.9～7.6个/毫米。

2.小结与讨论

（1）摄食方式转化。鳙的摄食方式由吞食转变为滤食，中间有一个过渡阶段。全长6.4～14.0 mm鳃耙数目少（32个左右）而短（小于307 μm），侧突起少，鳃耙管和腭褶均处于雏形，不具备滤取食物能力，主动吞食轮虫、无节幼虫和枝角类等浮游动物。全长15.0～29.0 mm（吞食向滤食转化阶段）鳃耙不断增多、增长，侧突起规则化，腭褶和鳃耙管发育明显，由吞食较大的浮游动物逐渐转变为滤取腐屑和小型浮游动物。全长30.0 mm以上，鳃耙开始分化为宽鳃耙和窄鳃耙，鳃耙数目和长度分别达81个和1.0 mm以上，鳃耙间距增大，侧突起数增多且规则化，腭褶和鳃耙管发育更加完善，主要滤取浮游动物、腐屑等微型食物，摄食方式为滤食。

（2）适口食物和食物组成转变。吞食阶段，适口食物的规格取决于口径和口宽的大小（口径×75%口宽），过大的食物吞不下，过小的食物则吃不到，全长7.5～10.0 mm，适口食物规格为（290～366）μm×（288～732）μm，食物组成为轮虫、无节幼虫、小型枝角类和桡足类幼体；全长10.1～14.8 mm，适口食物规格增大为（588～825）μm×（732～1 055）μm，食物组成为小型枝角类、轮虫和桡足类。吞食向滤食转化阶段，适口食物规格随着口径、鳃耙间距和侧突起间距增大，食物规格增大到（825～1 715）μm×（1 150～2 180）μm，食物组成为枝角类、桡足类、轮虫、原生动物、腐屑和较大型浮游植物。滤食阶段，适口食物规格及其组成随着鳃耙间距和侧突起间距的缩短向小型化方向转化，全长大于30.0 mm鳃耙间距缩短为23.4～72.0 μm，侧突起间距降为29.8～55.8 μm，食物规格为（23.4～72.0）μm×（29.8～55.8）μm，食物组成不仅有浮游动物，尚有浮游植物、腐屑和浮游细菌凝聚物，鳃耙间距及侧突起间距都比鲢的大，滤取的食物规格要比鲢的大一些。

（3）鳃耙间距胚后发育。苏联学者（1980）认为，鳙全长＞30.0 mm，耙间距随体重增长而增大，体重2.0 g的为26 μm，体重550 g的增大为58 μm。本研究表明，全长6.4～30.0 mm耙间距随着身体增长而缩小，全长31.0～443 mm耙间距则随身体增长而增大。

（4）苗种分级培育生物学技术措施。鳙滤食器官胚后发育特点及其摄食方式和适口食物转化规律，为苗种分级培育提供了科学依据。在鳙鱼苗下塘前至下塘初期全长7.0～14.0 mm（吞食阶段），应当采取适时清塘、及时注水和适量施有机肥等措施培养轮虫使之达到高峰，并适时施用敌百虫防止大型枝角类繁生以维持和延长轮虫高峰期；在全长15.0～28.0 mm由吞食向滤食转化时期，应当采取施有机肥、适量注水等措施保持池水肥度，以培养浮游植物供大型浮游动物食用，并适当投喂适口颗粒饲料；在全长大于30.0 mm滤食浮游动物为主的时期（夏花鱼种培育后期），除继续保持池水肥度和足量的浮游动物外尚应当适当加大人工投饲量。

目前，我国培养夏花鱼种和秋花鱼种所采取的一系列生物学技术措施，基本上符合鳙摄食器官胚后发育形态学发育特点及其食性转化规律。

注：文中表1《鳙鳃耙间距发育与全长关系》以及4幅形态图，略。

（七）尼罗罗非鱼摄食器官胚后发育生物学研究

尼罗罗非鱼（Oreochromis nilotica）体较大，肉味鲜美，生长快，繁殖力强，苗种易获得，食性广，广泛分布于非洲淡水和咸淡水水域，对盐度等水环境条件的适应能力强，是池塘和流水养鱼的重要对象。它具有特殊的摄食器官，因此既能滤食浮游生物等微小食物，又具有主动追捕游泳动物和吞食较大型食物的能力。其摄食器官形态结构以及摄食方式和食物组成，在胚后发育过程中发生规律性变化。研究探明尼罗罗非鱼摄食器官发育生物学特点，具有鱼类发育生物学理论价值，对制定苗种培育和饲养食用鱼生物学措施也有重要指导作用。

本文运用显微解剖和综合测试技术，系统观测全长6.0～223.0mm标本278尾，研究探明鳃耙、口腔上腭、颌齿、咽齿等摄食器官形态发育，以及数量性状胚后发育规律；系统论述摄食机能和摄食方式、适口食物及食物组成转变，以及苗种分级培育生物学技术措施。

1.摄食器官形态发育

（1）鳃耙发育。尼罗罗非鱼第Ⅰ～Ⅳ鳃弧均附有内外2列鳃耙，短而粗钝，近似三角片状。第Ⅰ鳃弧外列鳃耙直立着生在鳃弧上，其余各列鳃耙均为水平着生（与鳃丝垂直），相邻鳃弧的内外列鳃耙彼此交错嵌合成滤食网。鳃耙背部及两侧有乳状突起，排列不甚规则，每个乳突由1个味蕾（40 μm×60 μm）构成。鳃耙和鳃耙沟表皮细胞形态相同，由多个环形隆嵴环绕而成，环纹间未见缝隙。表皮细胞界限明显，长径为7.6～13.6μm。

全长6.0 mm第Ⅰ鳃弧有5～7个乳头状鳃耙，竖直着生，由上皮细胞和结缔组织向外突起而成。全长10.8～15.0 mm鳃耙由竖直着生逐渐向水平着生过渡（第Ⅰ鳃弧外列鳃耙仍斜向竖直着生）。鳃耙表皮出现味蕾，无黏液细胞。全长15.0～22.8 mm鳃耙着生方向似成鱼，味蕾增多，出现黏液细胞和鳃耙骨。全长32.8 mm鳃耙的基本结构已似成鱼。

（2）口腔上腭及其发育。口腔顶壁（上腭）中部稍凹，有许多隆起，近口端的隆起低狭、纵向，近咽部隆起明显，呈发达皱襞，走向不规则。上腭黏膜层为复层扁平上皮，具有椭圆形黏液细胞，数目由前向后增多，偶尔可见味蕾，近咽部则较多。中间层为致密和疏松结缔组织。下层是横纹肌，走向呈Ⅴ形，尖端向咽部，肌层由前向后逐渐加厚。

刚孵出的鱼苗至全长9.0 mm，口腔上腭光滑，由单层扁平上皮、结缔组织和少量横纹肌组成，尚未出现黏液细胞及味蕾。全长11.0～21.0 mm，上腭出现乳头状突起，并逐渐明显，表皮由复层扁平上皮组成，随身体增长，细胞层增多，肌肉层增厚，出现黏液细胞并逐渐增多，咽部出现味蕾。全长大于21.0 mm，上腭的基本结构似成鱼，随身体增长皱褶隆起越来越明显，黏液细胞数目越来越多。

（3）颌齿发育。成鱼前颌骨和下颌骨着生3列（少数4列）颌齿。外列齿为双峰，呈铲状；其他列的齿体为三峰，中峰高于侧峰。颌齿坚硬、锐利，排列规则，且左右对称，齿体从外列到内列渐小，均由致密结缔组织固着于前颌骨和下颌骨特化的齿槽中。齿体分齿冠、齿颈、齿根3部分。齿冠细长，釉质非常发达。

随身体生长，颌齿由1行增到3行或4行，齿型由锥状到双峰、三峰，硬度逐渐增强。全长7～8 mm颌齿开始形成，但未露出表皮，全长8.9 mm表皮表面可见白色透明圆锥状小颌齿，至全长11.2 mm颌齿皆为单行，数枚到10余枚，齿体未钙化，齿冠尚未分泌釉质，多数齿仍包于牙囊中。全长15.0～20.2 mm颌齿仍单行，15～24枚，出现双峰，齿冠变为黄色，开始分泌釉质，齿质钙化。全长21.0～25.8 mm颌齿为双行，出现了峰形内列齿。全长39.0 mm内外列颌齿排列规则化，齿型已似成鱼。全长40.2 mm出现第3列齿。出现第3列颌齿的鱼体规格差异较大，全长50.0 mm颌齿基本为3列。

（4）咽齿发育。尼罗罗非鱼第Ⅱ～Ⅳ鳃弧的咽鳃骨特化为椭圆形，左右各1块，称上咽骨。第Ⅴ鳃弧的角鳃骨特化为三角形下咽骨（左右下咽骨愈合而成），尖端向口部。咽齿着生在上、下咽骨上，分别称上咽齿和下咽齿，其分布密度由前向后逐渐增大。咽齿多达数百枚。上咽齿均为钩状，齿钩指向食道。上咽骨各部位的咽齿形状有一定差异，前部的咽齿齿钩不明显，中部的齿钩弯度大，后部的齿钩弯度也较大。下咽齿分钩状齿、镰刀状齿和楔形齿，其齿钩弯曲度，中部的小于后部的。下咽齿齿钩指向口端（与上咽齿指向相反）。

咽齿发育与颌齿同步。全长6.0 mm下咽骨已形成，尚未出现咽齿；全长11.2 mm上下咽齿露出表皮，尚未骨化；全长15.0～20.2 mm齿形似成鱼，但各区段的齿形尚未分化；全长25.0～39.0 mm咽骨不同部位的上下咽齿开始分化，全长40.0 mm咽齿已具成鱼的齿形。

2.摄食器官数量性状发育

口径和口宽、鳃耙数及其长度和间距，以及左上咽骨面积和下咽骨宽度等数量性状，在胚后发育过程中发生规律性变化。

（1）口径和口宽。体长5.6～18.2 mm口径由0.7 mm迅速增大为2.3 mm，体长18.2～105.4 mm口径增长较慢，由2.3 mm增至11.3 mm。口宽也随身体增长而增加，体长7.2～199.0mm，口宽由0.8 mm增至18.0 mm。

（2）鳃耙数目及其长度与间距。体长5.6 mm 7个鳃耙，体长12.0 mm增加为18个，体长35.0 mm增至24～25（27）个，当体长超过39.2 mm时基本上稳定为24～25个。体长5.6 mm鳃耙长为61 μm，体长35.0 mm增长为233 μm，体长174.2 mm增至1 875 μm。体长5.6 mm鳃耙间距为28.5 μm，体长35.0 mm增至135 μm。

（3）颌齿发育。体长6.0～7.2 mm尚未出现颌齿，体长7.4～16.0 mm颌齿单行3～24枚；体长18.2～28.2 mm颌齿双行，外行18～24枚，内行为12～18枚；体长31.2 mm颌齿3行，外行16～42枚，中行17～43枚，内行4～24枚。

（4）咽齿。成鱼的上下咽齿均为数百枚，分布密度由前向后渐增。上咽齿和下咽齿的数目与体长的关系，分别用左上咽骨面积和下咽骨宽（向食道的宽边）对体长求回归方程。

上咽骨面积（Y，mm2）对体长（X，mm）呈指数相关，回归方程为：Y=0.025 9 X1.7502，N=24，r=0.978＞r0.01=0.536 8。

下咽骨宽（Y，mm2）对体长（X，mm）呈直线相关，回归方程为：Y=0.077 7X+1.116，N=24，r=0.929＞r0.01=0.536 8。

3.小结与讨论

（1）摄食方式。尼罗罗非鱼的颌齿和咽齿的形态结构及其数量性状特点，表明具有滤食、捕食和啮食等多种摄食能力。也就是说，相邻两列鳃弧的内外列鳃耙水平着生，彼此交错嵌合成网状，左右第Ⅰ鳃弧的外列鳃耙竖直着生，与鳃盖相配合形成上缘为上腭，底和两侧为鳃耙，构成一个过滤网袋，可以过滤微小饵料生物和食物颗粒（滤食能力比鲢和鳙弱）。上下颌齿各3行约2 000多枚，外列齿双峰，内2列齿三峰，相互配合可以有效追捕小型游泳动物（鱼虾）并具有防止猎物逃脱和咬碎食物的功能，正面观颌齿呈铲状，上下颌的外列齿尚可在水底有效地摄取底栖动植物和有机腐屑以及附着生物，具有追捕和猎取水中游泳动物以及刮取底层固着生物等多种能力。上下咽齿数百枚，上咽齿齿钩向食道，下咽齿齿钩向口端，相互交错嵌合、协同配合，可以把较大型的食物撕裂、磨碎，进而吞入消化管中。

（2）摄食方式和食物组成变化规律。根据尼罗罗非鱼摄食器官形态学特点和数量性状在胚后发育过程中的变化规律，以及形态与机能辩证统一的观点，可将其一生的摄食方式和食物组成划分为3个阶段。

①吞食阶段：全长6.0～15.0 mm鳃耙数目少而短，竖直着生，口腔顶部黏膜层由光滑变为乳头状突起，颌齿单行，数目少且刚露出表皮，白色，尚未骨化，咽齿也刚出现，齿形未分化，不具备滤取食物和猎取食物的能力，只能依靠视觉用口吞食浮游动物。食物规格取决于口径和口宽的大小，为（0.525～0.9）mm×（0.8～1.5）mm，食物组成为轮虫、无节幼虫、枝角类和桡足类。

②吞食向滤食和捕食转化阶段：全长15.0～20.2 mm鳃耙由竖直着生转为水平着生，上腭黏膜逐渐出现褶皱。颌齿单行，数目增多（15～24枚），出现双峰，齿冠变为黄色，开始分泌釉质，齿质钙化。咽齿数目增多，齿形尚未明显分化，已初步具有滤取微小食物和捕食小型游泳动物的能力，但摄食能力尚不强。食物规格取决于口的大小、鳃耙间距，以及颌齿、咽齿数目及强度，其规格幅度较大，小到数十微米，大到（0.9～1.7）mm×（1.5～2.4）mm。食物组成为轮虫、枝角类、桡足类、浮游植物和丝状藻类，以及小鱼、小虾和腐屑。

③滤食兼捕食阶段：全长20 mm以上，特别是超过30.0 mm的个体，鳃耙水平着生，左右4对鳃弧的内外列鳃耙交错嵌合构成滤食网，上腭黏膜褶皱明显且复杂，可分泌大量黏液，已具有滤取微小食物的能力。颌齿3行，枚数增多，齿体强大，齿冠褐色，咽齿似成鱼，咽骨上的各区段齿形分化明显，已能够追捕猎取较大型游泳动物，具有滤食兼捕食的能力。食物规格取决于口的大小和鳃耙间距，以及颌齿和咽齿的数目与结构等，可滤取的最小食物为85～450 μm，食物组成为轮虫、小型枝角类、浮游植物等，可捕取的食物规格为（2.1～14.9）mm×（3.0～18.0）mm，主要食物为小型鱼虾类、水生昆虫，以及腐屑和人工饲料。

（3）苗种分级培育生物学技术措施。根据尼罗罗非鱼摄食器官胚后形态发育特点及其数量性变化规律，科学拟定苗种培育生物学技术措施。全长6.0～15.0 mm（夏花鱼种培育前期）吞食轮虫、小型枝角类等浮游动物，采取适时清塘、及时注水和适量施有机肥等系列措施，使池内轮虫迅速达到高峰，并适时施用敌百虫抑制大型枝角类，以维持和延长轮虫高峰期。全长15.0～20.2 mm摄食方式基本上转化为滤食兼捕食，应当及时出塘稀养，适量施有机肥培养浮游生物，并定时、定量投喂人工颗粒饲料。

注：文中表1《第Ⅰ鳃弧外列鳃耙数量性状变化》，以及图1和图版Ⅰ、图版Ⅱ，略。

（八）白鲫摄食器官胚后发育生物学研究

白鲫（Carassius carassius cuvieri T.et S.）1976年自日本引入我国，肉味鲜美，体形比鲫大，高而侧扁，前背部隆起较明显，头稍小，尾柄细长，体银白，生长较快，食性广，适应性强，苗种易获得，易于捕捞，是我国池塘养殖优良对象。

白鲫是典型的滤食鱼类，鳃耙长而密（100～120枚），以滤食为主兼吞食多种食物。滤食器官由口、鳃耙、腭褶构成，其形态结构以及摄食方式和食物组成在胚后发育过程中发生规律性变化。研究探明白鲫滤食器官的发育生物学特点，不仅具有鱼类发育生物学理论价值，而且对指导苗种培育和食用鱼饲养具有重要实际意义。

本文运用显微解剖与综合测试技术，系统观测全长6.6～260.0 mm白鲫标本430余尾，研究探明口径、鳃耙及其侧突起、腭褶等摄食器官形态结构，以及数量性状胚后发育规律；系统论述摄食方式和食物组成转化，以及苗种分级培育生物学技术措施。

1.滤食器官形态发育

（1）鳃耙发育。白鲫成鱼第Ⅰ～Ⅵ鳃弧背缘着生2列鳃耙，第Ⅰ鳃弧外列鳃耙最长，其余各列鳃耙长度相似，约为第Ⅰ外列鳃耙的1/2。每列鳃弧中段的鳃耙最长，愈近前、后两端的愈短。鳃耙像一把尖刀，背厚，刃薄。背部（向鳃耙沟的一侧）有3行花瓣状的突起，两侧的突起交错着生，每个侧突起上有10～20多个味蕾乳突，乳突中有味蕾和黏液细胞，鳃耙顶端也有数个味蕾乳突。

全长6.0～10.8 mm出现鳃耙，呈乳头状，其上陆续出现味蕾和黏液细胞；全长14 mm鳃耙顶端出现乳头状突起；全长22.6 mm鳃耙背部出现2列乳头状突起；全长30.4 mm鳃耙背部乳头增大；全长52.4 mm侧突起呈圆弧形，其上有6～8个味蕾乳突；全长76.0 mm鳃耙形状似刀，排列整齐，侧突起似成鱼，其上有9～11个味蕾乳突；全长125.4 mm侧突起形态变化不大。

（2）腭褶发育。白鲫成鱼的腭褶与鲢、鳙的相似，每侧4个，中央1个。腭褶中有味蕾和黏液细胞，前段的黏液细胞多于后段的，而后段的味蕾多于前段的。

全长8.0 mm仔鱼口腔上腭薄而平坦，已出现味蕾和黏液细胞，随身体增长逐渐增厚；全长11.0 mm出现腭褶雏形，表层味蕾增多，全长26.0 mm腭褶较明显，全长32.0 mm腭褶明显，全长47.0 mm腭褶似成鱼。

2.摄食器官数量性状发育

白鲫的口径和鳃耙数目、长度、间距，以及侧突起长、间距等数量性状，在胚后发育过程中发生规律性变化。

（1）口径。口径随身体增长而增大，全长6.0～8.8 mm口径为539～827 μm，全长14.6～20.2 mm口径1223～1619μm，全长25.4～36.2 mm口径1 994～3 040 μm。

（2）鳃耙数目、长度及其间距。鳃耙数目随身体增长而增加，全长6.0～30.4 mm为7～50个，全长32.2～102 mm为50～116个，全长100.0 mm基本稳定在100～120个。鳃耙长随身体增长而增长，全长6.0～37.0 mm为13.4～893.0 μm，全长37.0～224.0 mm为893.0～9 300 μm。鳃耙间距随身体增长而增大，但变化不明显，全长6.0～8.8 mm为26.8～32.2 μm，全长9.2～14.8 mm为24.5～45.0 μm，全长16.6～40.2 mm为20.0～35.0 μm，全长52.4～224.0mm为38.4～86.7μm。

（3）侧突起长及其间距。全长22.6 mm鳃耙背部出现侧突起，其长度随着身体增长而增长，至全长35 mm侧突起长为15.0～20.0 μm，全长40.2～224.0 mm为24.1～152.8 μm。侧突起间距随身体增长而增大，全长达125.0 mm间距基本稳定（40.2μm）。

3.小结与讨论

（1）摄食方式。动物的器官形态结构与机能是辩证统一的，根据白鲫的摄食器官形态学特点可以确认，其主要摄食方式是滤食，兼有吞食能力。

白鲫成鱼的鳃耙呈长刀形，数量多，排列紧密且规则，背部两侧着生3行侧突起。每个鳃弧内外2列鳃耙基部呈锐角着生，中间空隙为鳃耙沟，每侧4个，中央1个（第Ⅴ鳃弧2列鳃耙构成），计9个，形成9个截面呈三角形的滤袋，可以滤取随水流进入鳃耙沟的微小食物。

9个腭褶，愈近中央的愈短，中央的1个最短，呈“人”形，分叉的一端向后。每个腭褶适嵌于与其相对应的鳃耙沟中，中央的1个正好嵌在第Ⅴ鳃弧沟中。腭褶分泌黏液把滤积在鳃耙沟中的微小食物黏合成颗粒，并不断地蠕动、驱使食物向咽部移动，然后吞入食道中。

（2）摄食方式和食物组成转化。根据白鲫鳃耙、侧突起和腭褶胚后发育特点，可以把其摄食方式及食物组成划分为3个阶段。

①吞食阶段。全长6.0～22.6 mm鳃耙数目少而短，侧突起乳状突，腭褶尚不明显，不具备滤食能力，依靠视觉用口吞食食物。全长6.8～8.8 mm适口食物规格为404.25～620.25 μm，食物组成为轮虫、无节幼虫和小型枝角类；全长14.8～22.6 mm食物规格为856.1～1 133.3 μm，食物组成为轮虫、枝角类、桡足类和小量浮游植物。

②吞食向滤食转化阶段。全长24.8～40.2 mm鳃耙数目增至56枚，鳃耙长为1.0 mm左右，腭褶逐渐明显，摄食方式由吞食向滤食转化。适口食物规格增大但大小参差不齐，大的达1 396～2 128 μm，小的仅20.0～26.8 μm。食物组成为浮游动物、有机腐屑和浮游植物，后者可占相当大的比例。

③滤食阶段。全长52.4 mm以上个体，鳃耙数目增至84枚，鳃耙长1 850 μm，侧突起和味蕾乳突数与成鱼相似，摄食方式以滤食为主，兼吞食。食物规格取决于鳃耙间距和侧突起间距，全长大于52.4 mm鳃耙间距38.4～86.7 μm，侧突起间距21.2～40.2 μm，可滤取的最小食物规格为21.2～86.7 μm。食物组成为浮游生物、浮游细菌和有机腐屑，浮游植物占相当大的比例。

（3）苗种分级培育生物学措施。全长6.0～8.8 mm鱼苗（吞食阶段）采取适时清塘、及时注水和适量施有机肥等措施，培养一定数量（10个/升）轮虫，满足营养需要，这是提高夏花鱼种成活率的重要措施。全长15.0～22.6 mm（吞食较大型浮游动物时期）勤施有机肥、维持轮虫高峰期的同时，培养足够数量的枝角类并补投适量微颗粒饲料，满足其营养需求。全长达24.0～40.2 mm（吞食向滤食转化时期）施有机肥和定期注新鲜水，培养鞭毛藻类供白鲫滤食。全长达52.4 mm已达滤食阶段，通常作为搭养鱼类混养于草鱼、鲤鱼种池中或食用鱼池中。白鲫滤食能力不及鲢、鳙强，搭养比例应当为鲢的1/3左右。

注：文中表1《第Ⅰ鳃弧外列鳃耙数量性状变化》，图1、图2、图3、图4，以及图版Ⅰ、图版Ⅱ，略。