不同灌丛植物器官叶、枝、干、细根和粗根的全氮、全磷、全钾、全钙和全镁各不相同(图7)。植物有机碳含量是研究碳储量的关键因素[60]。从图5可以看出,不同灌丛植物不同器官有机碳含量没有明显的差异性,不同灌丛植物器官干、枝、叶、细根和粗根的有机碳含量变化范围分别为561.54~582.30 g/kg、522.23~549.01 g/kg、521.88~562.81 g/kg、548.42~585.24 g/kg和531.30~556.38 g/kg,从上面可以看出,地处同一流域背景下的不同灌丛植物器官有机碳含量体现出一定的稳定性,因此在流域尺度上可以用来估算灌木林有机碳储量。
不同灌木叶的全氮和全磷含量明显高于枝、干、细根、粗根的全氮和全磷含量,鬼箭锦鸡儿、吉拉柳、金露梅、鲜黄小檗和甘青锦鸡儿叶的全氮含量分别为18.38 g/kg、21.49 g/kg、20.18 g/kg、15.72 g/kg和23.08 g/kg,数值表明,甘青锦鸡儿叶的有机碳含量明显高于其他4种灌丛叶的有机碳含量,原因是地处低海拔,甘青锦鸡儿属于豆科灌丛植物,根系分布的根瘤菌具有一定的固氮能力,而来自枯落物归还的氮素含量仅仅只是其中的一小部分。鬼箭锦鸡儿虽然也属于豆科灌丛植物,但是叶氮含量并不高,可能与其地处高海拔的自然环境有关,即叶对氮的利用能力较弱。其他3种灌丛叶氮含量没有明显的差异性,5种灌丛叶氮含量大小表现为:甘青锦鸡儿>吉拉柳>金露梅>鬼箭锦鸡儿>鲜黄小檗。鬼箭锦鸡儿、吉拉柳、金露梅、鲜黄小檗和甘青锦鸡儿的叶的全磷含量分别为2.63 g/kg、2.32 g/kg、2.25 g/kg、1.58 g/kg和3.47 g/kg,叶的全磷元素含量大小表现为:甘青锦鸡儿>鬼箭锦鸡儿>吉拉柳>金露梅>鲜黄小檗,不同灌丛叶的氮、磷含量大小及差异显著性相似。干的氮、磷含量较其他器官氮、磷含量最低,主要原因是其在养分元素循环的过程中,主要起养分运移作用。其他器官枝、细根和粗根之间的氮、磷含量差异不显著,鬼箭锦鸡儿、吉拉柳、金露梅、鲜黄小檗和甘青锦鸡儿枝、细根、粗根的全氮含量分别为10.94 g/kg、8.18 g/kg、8.19 g/kg、10.28 g/kg、12.03 g/kg,9.14 g/kg、3.83 g/kg、6.18 g/kg、8.31 g/kg、11.84 g/kg和10.98 g/kg、4.94 g/kg、7.09 g/kg、7.86 g/kg、12.20 g/kg,相应的全磷含量分别为1.77 g/kg、1.42 g/kg、1.28 g/kg、1.39 g/kg、1.34 g/kg,2.11 g/kg、0.83 g/kg、0.91 g/kg、0.63 g/kg、0.63 g/kg和1.58 g/kg、0.99 g/kg、1.08 g/kg、0.94 g/kg、0.92 g/kg。
图5 不同典型灌丛植物的不同器官养分含量
同全氮和全磷一样,全钾在林木体内也具有较好的移动性,从图5中可以看出,在不同灌丛不同林木器官的分布表现为叶钾素含量明显高于其他器官钾素含量,钾素集中在代谢活跃的叶当中。全钾含量在同一灌丛不同器官分别表现为:鬼箭锦鸡儿,叶>枝>干>细根>粗根,对应的含量分别为3.32 g/kg、3.10 g/kg、2.57 g/kg、2.43 g/kg、2.01 g/kg。吉拉柳,叶>枝=细根>干=粗根,对应的含量分别为6.59 g/kg、2.13 g/kg、2.13 g/kg、1.32 g/kg、1.32 g/kg。金露梅,叶>枝>干>细根>粗根,对应的含量分别为6.05 g/kg、2.03 g/kg、1.77 g/kg、1.55 g/kg、1.39 g/kg。鲜黄小檗,叶>枝>干>细根>粗根,对应的含量分别为6.33 g/kg、4.35 g/kg、4.25 g/kg、2.94 g/kg、1.67 g/kg。甘青锦鸡儿,叶>枝>细根>粗根>干,对应的含量分别为7.13 g/kg、2.91 g/kg、1.77 g/kg、1.50 g/kg、1.26 g/kg。(www.xing528.com)
从图5可以看出,不同灌丛不同林木器官钙元素含量在叶中最高,植物钙元素主要是靠木质部汁液蒸腾流向上输送的[61],因此钙主要积累在叶当中。全钙含量在同一灌丛不同器官分别表现为:鬼箭锦鸡儿,叶>枝>干>细根>粗根,对应的含量分别为33.17 g/kg、30.98 g/kg、25.73 g/kg、24.32 g/kg、20.05 g/kg。吉拉柳,叶>枝>细根>干=粗根,对应的含量分别为65.90 g/kg、21.35 g/kg、21.26 g/kg、13.24 g/kg、13.18 g/kg。金露梅,叶>枝>干>细根>粗根,对应的含量分别为60.50 g/kg、20.29 g/kg、17.66 g/kg、15.46 g/kg、13.85 g/kg。鲜黄小檗,叶>枝>干>细根>粗根,对应的含量分别为63.33 g/kg、43.51 g/kg、42.52 g/kg、29.44 g/kg、16.68 g/kg。甘青锦鸡儿,叶>枝>细根>粗根>干,对应的含量分别为71.26 g/kg、29.07 g/kg、17.66 g/kg、15.01 g/kg、12.59 g/kg。全钾元素和全钙元素在同一灌木不同器官的分配大小一致,说明钾、钙元素两者之间具有紧密的相关性。从图5可以看出,鬼箭锦鸡儿林木器官全镁含量的表现为:干>细根>粗根>枝>叶,含量变化范围为2.12~5.52 g/kg。吉拉柳表现为,粗根>叶>细根>干>枝,含量变化范围为1.21~3.95 g/kg。金露梅表现为,粗根>叶>干>细根>枝,含量变化范围为1.63~4.22 g/kg。鲜黄小檗表现为,细根>叶>枝>粗根>干,含量变化范围为1.93~4.36 g/kg。甘青锦鸡儿表现为,叶>细根>干>粗根>枝,含量变化范围为0.74~4.10 g/kg。全镁元素在不同灌丛不同器官没有明显的分配规律,作为参与光合作用的重要镁元素,仅甘青锦鸡儿叶片镁元素含量最高,而其他灌丛林木器官镁元素含量并不高,说明叶绿素分子形成受阻。调查中发现,除了甘青锦鸡儿灌丛叶片呈绿色之外,其他灌丛叶片呈淡绿色。
5.4.2 不同灌木林叶片碳、氮、磷化学计量特征
在植物不同林木器官中,植物叶片的碳、氮、磷间的数量关系及氮、磷限制性元素的判断是植物生态化学计量学的重要研究内容[62-63]。鬼箭锦鸡儿、吉拉柳、金露梅、鲜黄小檗和甘青锦鸡儿等不同灌丛植物叶的C∶N值分别为30.62、25.93、26.92、35.72和22.61,不同灌丛叶的C∶N值均高于全球平均水平(22.5)[56],说明在祁连山区,不管是湿性灌丛群落还是干性灌丛群落,灌木林均有较高的碳蓄积能力,研究的5种灌丛中,鲜黄小檗灌丛在生长过程中,较其他灌丛对资源利用具有一定的优势。鬼箭锦鸡儿、吉拉柳、金露梅、鲜黄小檗和甘青锦鸡儿等不同灌丛植物叶的C∶P值分别为214.28、240.24、241.49、355.41和150.27,与全球C∶P值平均水平(232)相比[64],吉拉柳、金露梅和鲜黄小檗的C∶P值较大,鬼箭锦鸡儿和甘青锦鸡儿的C∶P值较小,说明即使分布在同一流域这个小尺度上的灌丛植被,因生活型的差异,其C∶P值表现出明显的差异性。鬼箭锦鸡儿、吉拉柳、金露梅、鲜黄小檗和甘青锦鸡儿灌丛叶的N∶P值分别为7.00、9.26、8.97、9.95和6.65,可以看出,5种灌丛的N∶P值均明显小于全国水平(16.3)和全球平均水平(13.8或12.7)[56],意味着环境为祁连山灌丛林提供的可供灌木直接吸收利用的氮素较磷素含量更少。
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