青海云杉林叶片碳与磷的储存能力研究

（1）碳、氮、磷是构成植物干物质、氨基酸、蛋白质、核酸及酶等的组成元素［215］。本研究中，祁连山不同海拔青海云杉林碳、氮含量均表现为叶片＞枯落物＞土壤，磷含量表现为枯落物＞叶片＞土壤。叶片碳含量低于全球492种陆地植物叶片碳的平均含量（464 mg/g），也低于我国东部南北样带碳的平均值480.1 mg/g［214］，青海云杉林叶片碳储存能力较弱。叶片氮含量低于全球植物叶片氮平均含量（20.1 mg/g）和我国东部南北样带654种植物叶片氮含量的几何平均数（17.55 mg/g）［215］，青海云杉林植物体内的氮含量相对缺乏。与全球水平叶片磷含量（1.80 mg/g或1.99 mg/g）和我国叶片全磷含量（1.5 mg/g）相比［214，216］，叶片磷含量（0.67 mg/g）明显低于全球水平和我国水平。可见，祁连山青海云杉林叶片碳、氮、磷含量均低于全球植物和中国植物叶片碳、氮、磷的平均含量，这主要与青海云杉林的单一乔木树种和其地处亚高山地带阴冷潮湿的地理环境及海拔梯度影响下的温度、湿度、根系对营养的吸收、养分有效性等有一定的关系。

叶片碳含量随海拔增加而增加，原因是虽然研究区降水量和土壤含水量随海拔升高而增加，但是大气温度和土壤温度随之逐渐降低，使得高海拔地区出现的冰冻低温现象增多，而且逐渐下降的土壤温度造成水分有效性降低，使青海云杉不定期地生活在相对干旱的条件下，叶片气孔导度降低，叶片的碳含量得到积累，这与多数研究关于高山植物叶片碳含量表现为随海拔高度的增加而增加的结论相同［217］。尽管叶片碳含量随海拔升高其含量不断增加，但碳含量在不同海拔间的差异性不显著，这与青海云杉树种为适应高海拔地区的生态环境有关。氮含量随海拔增加而减少，原因是高海拔土壤有效氮含量降低，植物为了适应“低氮”环境，将更多的氮用于保护光合器官上［218］，使得低海拔氮含量显著低于高海拔的。叶片磷含量随海拔增加先是减小而后逐渐增加，减小的原因是随海拔升高温度降低，养分的流动和植物对营养的吸收滞后，导致了低的叶片营养浓度，增加的原因是3200 m和3300 m青海云杉样地林下分布的灌木较多，而灌木根际具有保持土壤热量的优势［219］，在一定程度上促成了植物对营养的吸收，使叶片具有较高的磷含量。

不同海拔青海云杉林枯落物的碳平均含量低于叶片碳含量，这与枯落物分解有很大的关系，原因是枯落物在分解过程中，有机化学成分中的粗脂肪、可溶性糖、单宁、有机碳含量显著下降［220］。枯落物氮平均含量也低于叶片氮平均含量，原因是叶片在进行光合作用的过程中利用了大量氮素，较高的氮素利用率降低了凋落物中的氮素水平；还有可能与叶片凋落时氮再吸收有关［221］。而枯落物磷平均含量高于叶片磷平均含量，说明成熟叶片磷含量在衰老过程中并不存在较高的转移率，养分重吸收不明显，这可能与其所处的经度、纬度地理格局和温度、降水气候格局等有关［222］。该研究结论与Aerts等认为生长在贫瘠生境的常绿植物具有较高的养分重吸收率研究结论不一致［221］。枯落物碳含量随海拔增加而不断减小，是高海拔地区降水频度和总量大于低海拔地区，降水淋溶增强和干湿交替等气候条件造成的［106］。枯落物氮含量随海拔升高的变化规律是先减小，而后逐渐增加，这是青海云杉生物学和生态学特性等内部因素及海拔引起的气候变化等外部因素共同作用的结果［223］，具体原因有待进一步研究。枯落物磷含量没有明显的变化规律，这与枯落物自身质量、生物因素和环境因素等密切相关，究其原因有待深入探讨。

不同海拔青海云杉林土壤碳含量高于全国均值（24.56 g/kg）［224］，碳蓄积能力较强。研究区土壤氮含量与碳含量显著相关［225］，氮素亦主要来源于枯落物，氮含量低于中国温带针阔叶混交林土壤氮含量的平均值（8.83 g/kg）［226］，但高于全国平均值（1.88 g/kg）［224］。与氮供应相比，高山地区植物所需要的磷，其供应更依赖于土壤的成土过程，青海云杉林土壤磷平均含量为0.78 mg/g，明显低于全球平均水平（2.8 mg/g）［224］，这与青海云杉林地地表土壤对磷的吸附作用和祁连山区弱的岩石风化作用有关，与Han等［227］关于中国土壤磷含量低导致植物叶片磷含量低的推论一致。土壤碳含量随海拔梯度增加，在该流域很大程度上与青海云杉林地处亚高寒山地有直接的关系，随海拔升高，降水不断增加，土壤温度不断下降［106］，土壤碳分解因微生物及各种酶活性受到抑制，使得土壤有机质分解减缓和周转时间增长，输入量大于损失量，土壤碳不断得到积累。土壤氮含量随海拔增加不断增加，是因为土壤氮含量的消长取决于有机质含量的变化［225］。土壤磷含量在高海拔3300 m显著高于其他海拔，原因是此处土壤成土过程中腐殖质的积累过程较为明显。

（2）碳、氮、磷生态化学计量比是生态系统过程及其功能的重要特征，不同组分碳、氮、磷比可以作为养分限制以及碳、氮、磷饱和诊断和有效的预测性指标［228］，其中植物叶片的N∶P值被认为是环境判断因子，甚至可以作为土壤养分供给状况的指标［229］。本研究中，不同海拔青海云杉林叶片C∶N（29.79）高于全球平均水平的（22.5）［215］，C∶P（655.70）显著高于全球平均水平（232）［214］，N∶P（22.48）明显高于全球水平（13.8或12.7）［227］，也高于全国平均水平（16.3）［227］，这与祁连山林区的气候条件、水热状况有关［183］，加上林地覆盖较厚的苔藓枯落物层的生态作用［183］，土壤养分富集作用较强，可供林木吸收利用的养分水平较高。青海云杉叶片N∶P大于16，意味着环境为青海云杉林生长提供的可直接被吸收利用的磷含量相对氮更少［229-230］，不同海拔N∶P变化规律也说明了这一点，即低海拔林木密度大，生长旺盛，所需的磷较多，而高海拔林木密度小，生长矮化，所需的磷相对较少。叶片C∶N随海拔的增加而增加，这是由叶片碳含量随海拔梯度逐渐增加，而氮含量逐渐降低所导致的，低海拔显著低于高海拔。叶片C∶P随海拔的增加先是增加而后减小，尽管叶片碳含量是逐渐增加的，说明磷含量的变化明显作用于C∶P。叶片N∶P随海拔的增加先是增加而后逐渐减小，虽然氮含量是逐渐减小的，说明磷含量的变化很可能主导N∶P的变化。(www.xing528.com)

目前，对枯落物化学计量学的特征研究较少。青海云杉林枯落物C∶N∶P值低于全球C∶N∶P值（3007∶45∶1）［231］。枯落物C∶N值（33.25）高于叶片C∶N值（29.79），表明青海云杉林在生长的过程中，碳素和氮素更多地被植物吸收和在植物体内发生迁移，使得枯落物碳、氮含量较为缺乏，最终形成C∶P值（484.07）和N∶P值（13.30）低于叶片C∶P值（655.70）和N∶P值（22.48），除了与土壤中养分含量的大小有关之外，也与植物的生长发育变化有一定的关系，对基于计量关系来阐明养分迁移有待深入研究。此外，枯落物C∶N值大于25，这对微生物来说是氮限制性的，表明青海云杉枯落物分解速度较慢［232］，有利于养分的贮存。枯落物碳、氮、磷生态化学计量比均表现为C∶P＞C∶N＞N∶P，说明青海云杉林植物氮含量偏高，磷含量偏低。枯落物C∶N值随海拔的增加逐渐增加，而后在海拔3300 m处降低，这是由不同海拔梯度上的碳、氮含量的变化决定的。枯落物C∶P值和N∶P值随海拔增加没有明显的变化规律，总体而言，低海拔2900 m处的显著低于其他海拔的，很大程度上取决于磷含量。

与全球不同生态系统土壤C∶N∶P的平均水平（186∶13∶1）相比［233］，祁连山青海云杉林土壤C∶N均值（15.03）高于全球平均水平，也高于中国土壤的平均值（14.4）［232］。而且C∶N值大部分在15～25，表明土壤有机质的矿质化和腐殖质化明显［233］，不同海拔间的C∶N值差异性不显著，可能是土层取样较浅，未深入到矿物层的缘故。C∶P值（194.1）高于全球平均水平，也高于中国平均水平（136）［234］，较高的C∶P值是磷有效性低的一个指标，这从另一方面验证了土壤磷的缺乏。N∶P值（12.26）与全球平均水平较为接近，但高于中国平均水平（9.3）［234］，很大程度上是由研究区低磷含量决定的。本研究表明，土壤的C∶N、C∶P和N∶P值均低于叶片和枯落物，这与青海云杉林对土壤碳、氮、磷等营养元素的选择性吸收有一定关系［235］。尽管随海拔增加，土壤C∶N值逐渐增加，这主要是由碳含量决定的，不同海拔土壤C∶N值差异性不显著，C∶N值维持相对稳定，验证了不同生态系统土壤C∶N值相对稳定的结果［236］。土壤C∶P和N∶P值随海拔增加均是先增加而后逐渐减小的，仅海拔2900 m处显著低于其他海拔梯度C∶P值，主要是由海拔2900 m处低的碳、氮含量和频繁的人为干扰及高海拔相对较高的磷含量决定的。

进行相关性分析可以揭示不同组分碳、氮、磷化学计量比指标变量之间的协调关系，有助于对养分之间的耦合过程做出合理的解释。不同海拔叶片与枯落物、叶片与土壤及枯落物与土壤的C∶N值均呈极显著或显著正相关，说明土壤碳、氮主要来源于枯落物，而枯落物又直接来源于叶片，且腐解程度不高，导致叶片和枯落物有较好的相关性。叶片与枯落物和枯落物与土壤的C∶P值均呈极显著或显著负相关，表明叶片在凋落之前未能将养分转移至活的有机体上或者转移较少，枯落物养分损失减少，尤其是磷素养分，尽管枯落物保留了大量磷素养分，但是归还至土壤中的磷素也较少，说明枯落物分解缓慢，处于一种稳定状态，与研究区地处亚高寒山地环境有一定的关系，还有可能就是分布在枯落物周围附近的苔藓植物对微生物活性的抑制作用，不仅影响苔藓自身的凋落物的降解，而且也抑制了青海云杉凋落物的分解［202］。叶片与土壤C∶P值及不同组分N∶P值之间相关性均不显著，由于碳一般不是植物生长的限制因子［237］，很可能是土壤中磷供应量不足尤其是真正为植物吸收利用的有效磷影响植物体中的磷含量，即植物磷素与土壤磷耦合性较差。氮和磷是植物生长过程中最常见的限制性元素［238］。通过比较发现，青海云杉林枯落物C∶N、C∶P值高于低纬度和高温地区喀斯特峰丛洼地植被群落凋落物养分的C∶N值（23.72）、C∶P值（484.0），而N∶P值低于喀斯特峰丛洼地N∶P值（18.00）［239］。南方森林由于低纬度和高温的影响，植物的养分含量较低纬度地区低，吸收作用强度相对较强。可见，不同地区的植物再吸收功能对凋落物的碳、氮、磷含量及C∶N∶P值的影响是比较大的，但是影响程度有差异，祁连山区青海云杉林相对弱一些。