祁连山及山前绿洲荒漠区生态化学计量学现状

碳、氮、磷是植物体发育、生长和存活的3种极其重要的营养元素，也是植物体生长发育的主要限制性营养元素，这些元素在植物体与植物体之间、植物体与环境之间相互作用，其作用不仅受到植物体对这些营养元素需求的影响，也受到环境中营养元素平衡状况的影响［70］。不管是植物个体水平还是生态系统，碳、氮、磷营养元素都是相互作用的，这当中任何一种营养元素的改变都会打破这种稳定性并且影响到植物体的生长生存，其含量和分布特征有助于我们了解整个生态系统对碳、氮、磷营养元素的需要。研究表明，营养元素的流动性和在地球生物化学循环中的耦合作用使生命过程中营养元素的比值有了数量上的关系［71］，研究有机体的碳、氮、磷比有助于从多角度探查植物生长受哪种营养元素的限制［72］。生态化学计量学为研究碳、氮、磷等营养元素的生物地球化学循环和生态学过程提供了一种新思路［71］，而且随着多种辅助技术手段的应用，生态化学计量学作为一种生态学研究工具，将较低的植物体化学计量进程如细胞、个体、种群、群落上升到了生态系统、区域尺度乃至全球尺度的研究水平上，并发展了多种理论和公理，诸如内稳态理论（大多数有机体保持自身化学元素组成基本稳定的能力）［73］、生长速率假说（有机体较高的磷含量具有较快的生长速率）［74］；不同有机体具有不同化学计量格局、质量守恒、元素限制生长、原生质活动的化学计量控制等公理［75］。利用化学计量学的理论和公理，有助于研究植物体碳、氮、磷的分布特征及植被化学特征与生态结构和功能的关系，同时有助于了解植物体对全球气候变化、人类活动等的干扰响应机理。

国外将生态化学计量学应用于生态系统中开展研究较早，特别是生态学家Reiner等［76］于1986年发表了学术论文《Complementary models for ecosystems》，标志着化学计量学在生态学研究中得到了应用。到了20世纪90年代，生态化学计量学理论的丰富为生态学研究提供了新的思路和方法，并扩展到了生态学的许多研究领域，如营养元素之间的相互作用［77］、资源竞争［78］、生态系统研究［79］、全球碳氮磷循环［80］等生态学领域。2002年出版的《Ecological Stoichimetry：The Biology of Elements from Molecules to the Biosphere》一书标志着生态化学计量学理论成熟化与系统化［81］。2011年Loladze等［82］从分子水平上证明了Redfield提出的氮磷比率，标志着生态化学计量学研究扩展了更宽的研究范围。将生态化学计量引入国内开展生态学研究较晚，张丽霞等［83］首次阐明了生态化学计量学研究的核心与本质。韩文轩等［84］对中国的753种陆生植物的氮磷化学计量特征研究表明，纬度与植物氮、磷含量呈正相关关系，而氮磷比却没有变化；贺金生等［85］对青藏高原、内蒙古及新疆地区的213种植物研究发现，叶片碳氮比计量之间无显著性差异；这些研究基本集中在宏观方面。庾强等［86］在内蒙古锡林郭勒草原开展了氮、磷施肥试验，首次研究化学计量内稳性与生态系统结构、功能和稳定性的关系，拓宽了国内生态化学计量学的生态研究领域。

植物在生长过程中，通过光合作用生产有机物，同时将部分有机物转移到土壤中，并以枯落物的形式将碳、氮、磷等养分逐步补偿给土壤［87］。认识植物物质生产过程中结构性元素（碳）和限制性元素（氮、磷）的相互关系对生态系统生源要素耦合循环过程的理解显得尤为重要，生态化学计量学为其研究提供了有效的手段［88］。Vitousek等［89］以夏威夷不同年龄段的雨林为研究对象，结果表明300年林龄森林生长只受氮限制，而4100000年林龄森林生长只受磷限制，处于二者林龄间的森林生长氮、磷是平衡的；氮限制使得碳获取、叶寿命和单位面积最大叶质量受到限制，磷限制增加了磷的有效利用和施肥后对磷吸收不均衡的大幅度增加［90］；土壤底物年龄的增加会使得新鲜凋落物和腐殖质的氮磷比增加，在演替过程中，相似的格局发生在包括热带、温带、寒带区的森林生态系统［91］。Zechmeister-Boltenstern等［92］认为，土壤和枯落物化学计量反映了微生物群落的结构和功能，全球变化改变了初级生产力的碳氮比、碳磷比和氮磷比。我国对不同生境生态系统的不同组分——叶片—枯落物—土壤生态系统的化学计量也进行了研究，如：王维奇等［93］对闽江河口的芦苇和短叶茳芏湿地植物活体—枯落物—土壤系统的碳、氮、磷季节动态进行研究；杨佳佳等［94］对黄土高原不同坡向刺槐林叶片—枯落物—土壤间的碳、氮、磷生态化学计量学特征进行研究，并对其相关性进行分析；朱秋莲等［95］对黄土丘陵沟壑区森林带、森林草原带、草原带的不同立地条件土壤—枯落物—植物叶片碳、氮、磷生态化学计量学特征进行了研究。(www.xing528.com)

目前，关于祁连山青海云杉林群落的植被和养分研究主要集中在小面积的固定样地或临时样地等基础调查上，而对基于大样地监测的青海云杉林结构特性和养分特征研究少有报道，对青海云杉林不同组分的化学计量学研究也少有报道。鉴于此，本研究以青海云杉林群落为研究对象，基于祁连山森林生态站建立的青海云杉林动态观测大样地和设在不同海拔梯度的青海云杉林固定观测样地为研究平台，通过植被调查和养分取样，进行青海云杉林群落结构特性和养分特征研究，为认识青海云杉林群落维持机制、养分特征研究提供基础数据，这对于加强西北高寒山地针叶—祁连山青海云杉林生态系统的管理和保护具有十分重要的现实意义。同时，还可以加强国内外生态学与保护生物学领域的合作研究与学术交流，开展祁连山森林生态系统与生态环境及物种保护有关的综合性科学问题和保护政策试验，成为培养生态学与保护生物学领域高级科技人才的基地。