动植物生理节律的周期不受环境温度变化的影响,这是生理节律的一个重要特征。实际上,对于热血动物来说,这似乎并不出人意料,因为它们在受控温度下维持它们的新陈代谢过程;对于冷血动物,虽然它的体温随环境温度而波动,新陈代谢的速率随环境温度的升高和下降而增加和减小,但这些动物的生物钟的速率,在一定温度范围内却明显地倾向于保持不变。布朗通过对招潮蟹的研究,证明不论是生理节律或者非生理节律,它们都独立于环境温度。他把招潮蟹放在恒温的暗房里,发现在6~26℃之间不同的温度下,蟹的颜色节律的周期,增加或减小都不超过几分钟。
在一定的温度范围内,生物的各种类型的节律相对独立于环境温度,这似乎是一个准则。但是,在某些对海水磷光有反应的单细胞海生植物中,随温度升高,其节律周期会有一个虽然很小但确实存在的加长,最大加长出现在温度28℃时。因此,温度变化不影响节律的周期并不是绝对的。温度变化和周期波动之间的关系可以用比率Q10来表示:
这里,P代表节律周期,V为相应的频率,T为用摄氏度表示的温度。
如果要求生物钟完全有效,我们期望它对温度变化的灵敏度要低,也就是说,如果生物节律具有时钟功能,则它应该独立于环境温度和化学变化。事实上,如果它们对温度变化反应灵敏,那么它们将是温度计而不是时钟!
与生理节律周期相对独立于环境温度不同,光照强度可以使生理节律的相位产生游动。光强增加时,白天活动的动物活动性增强;反之,夜间活动的动物活动性增强。
另外,生理节律的振荡也不是简单的调和振荡,而是一种松弛振荡。利用加长冷却的方法不能固定振荡的相位,而是在变冷的开始使它“松弛”到“零相位”。邦宁指出,如果光和高温施加到紧张相位,则紧张程度增加,相位加长,然而,如果将生物体置于单一的刺激(如长期光照或长期黑暗)之中,节律钟可能就会停止运转。
虽然生物钟在某些限定的温度范围内相对地独立于温度,但它们也可以利用温度作为同步的提示去调节它们的“装置”,使它们的相位与某些特殊的外界条件保持一致。于是,生物学家现在面临着这样一个问题:生理节律一方面独立于温度,一方面又能在某些条件下对温度做出反应,它的生物学机制是什么?生物化学家研究了这个问题,但他们研究的仍然是这个钟的工作状况,而不是内部机制。事实上,这种可能不是生物化学问题,而是生物生理学问题。
布朗对招潮蟹的研究倒可以为这个问题提供一些答案。在他的实验中,当温度低于10℃时,招潮蟹的所有器官都停止活动;但当温度恢复到正常值时,不仅器官节律重新恢复,而且发现,它的相位同未受冷却前的相位一致。这表明,被致冷的蟹的体内时钟即使在没有节律显示时,仍在连续地精确运转。由此似乎可以这样认为,钟和产生器官节律的实际过程是不同的,它们先是可以不耦合,后来又可以重新耦合。(www.xing528.com)
生物体内存在着多种节律现象。这些节律会不会是受控于一个“主钟”系统?于是,寻找生物体内的主钟一度成为生物学家们的热门课题。
1955年,有位英国生物学家测试了生活在海边泥沙中的沙蠋的食道,发现这种生物存在每40分钟按其器官控制进食的节律:不论有没有食物存在,它都张开食道3分钟,停止1分钟。这个节律与其心脏活动节律相似。于是他认为,除了经由动物全部神经系统传送以外,心脏活动节律影响动物生理学和其他各种行为。
几年以后,另一位英国生物学哈克(J.Harker)研究了蟑螂的主钟部位。蟑螂的活动多在夜间进行,如果保持标准的明—暗周期,蟑螂的搜索活动显示出一定的生理节律。若受到长时间的连续光照,它的活动便显示不出任何可观测的节律。
哈克将带有完好节律的蟑螂的两腿切除,移植到没有完好节律但仍能活动的蟑螂身上,用一根毛细管把这两只蟑螂的血液系统连接起来,前者在上,后者在下,形成一个单循环。结果发现,在下面的蟑螂虽然仍旧被光连续照射着,但很快就出现上面那只蟑螂先前所具有的相同的生理节律。哈克认为,这是有节律的蟑螂把它的活动相位传递给了另一个,这种传递是某些激素进入血液流通系统造成的。他还从移植蟑螂头部实验出发,提出蟑螂生物节律的主钟位于食道神经节的假设。不过,这一假设没有得到其他实验证实。也许控制动物生理节律和其他节律的系统的性质和位置问题,不像哈克想象的那样会有一个简单的解。1976年,有位研究者研究了金仓鼠的生理节律。金仓鼠在夜间活动,白天藏于洞穴。就是说,它的节律钟是在天黑时启动,拂晓时关闭的标准钟。结果发现,金仓鼠的大脑中包含有前染色体交叉细胞核的部分被切除以后,它就会在白天活动并且在黑暗中不显示有节律的变化。还有人对蚕蛾和麻雀进行了试验:先将蚕蛾的中脑和麻雀的松果体分别切除,破坏其节律性,然后将中脑移植到无头蛾上,将松果体移植到麻雀的眼前方部位。这时,这2种动物都可以恢复其节律。显然,蚕蛾的脑和麻雀的松果体是维持节律的定位系统。不过,这个系统是由多细胞组成,还是由单细胞或细胞的一部分组成的,至今尚不清楚。
20世纪80年代以后,多数生物学家认为,生物体内存在多种生物钟,这些生物钟之间大多是相互独立的;当生物被孤立起来失去外部时间提示时,它们便失去同步。同动物不一样,植物完全表现不出任何周期性中心调节信号。这使得邦宁等研究者认为,生物体的每一个细胞里似乎都有一个生物钟。邦宁这一假说得到了许多著名实验的支持。
分子生物学兴起之后,有些人根据分子生物学原理,提出生理节律与细胞核新陈代谢相联系的假说。他们认为,细胞中存在亚单元染色体,该染色体担当着细胞的计时功能。所以他们又把它称为“时计”。每一个“时计”由许多按一定线性顺序排列的基因组成。基因在这一顺序中被连续转换,一个完整的转换大约花费24小时。在这段时间里,特殊信息因子RNA的浓度会发生变化,合成蛋白质的那些因子受RNA的特殊因子控制。在RNA长环的一端可能有一个指引因子,在另一端有一个终止因子。后者由于某种原因将激发产生蛋白质,蛋白质又活化指引因子再去重复这一过程。这种基因转换是生物钟驱动机制的假说,由于缺乏实验验证,一直没有受到重视。但是,1998年年底,美国科学促进协会在其主办刊物《Science》上公布,美国的一个研究小组已经发现细胞钟。该小组认为,从细胞到人类,差不多每个有生命的生物的每一个细胞中都存在控制生理节律的生物钟。这不仅证明了邦宁的假说,对于基因转换假说或许也是一个支持。
我们已经看到,有许许多多的实验证据证明,在生物体内存在生物钟。生物节律普遍存在,它是生命过程的基本特征,生命依赖于在时间上非常有节律的过程。这一点也很清楚。但是,控制这些节律的机制却难以捉摸,至今尚未搞清楚。
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