动植物生物节律-时间简说

到目前为止，我们已经讨论了许多生物体能够进行精密时间“测量”的各种实验证据。但是，它们进行这些测量的机制至今尚未被揭示出来。我们讨论了动物导航和动植物的光变效应。现在，我们来考察第三个领域，即生物体的生理活动和行为的周期节律的研究情况。

我们在本章的引言中已经提到，生物体即使在周围环境没有任何变化时也能显著地表现出精密的周期或节律行为。这是法国天文学家梅朗在1729年首先发现并提出的。梅朗研究了植物叶子的活动规律，发现许多植物的叶子在白天展开，而在晚间闭合。他注意到，即使把这些植物置于恒定的黑暗之中，叶子的这种活动仍然会继续进行，好像是不在阳光下，植物仍然能够感觉到太阳的存在。大约30年以后，法国的另一位生物学家证实了梅朗的发现，他指出植物在没有光照时似乎也能分辨时间。植物的这种能力与温度无关。后来，其他科学家研究了类似现象。达尔文也讨论过这些现象，他指出，植物叶子的闭合，相当于尽可能将叶面的最小面积暴露于夜空。他认为，这是植物适应自然选择原则保护自己不受夜间冷空气袭击的自然方法。当时德国的一位植物学家认为，植物在完全黑暗条件下叶子周日活动的连续性或许是昼夜交替下活动的一种后效应。但达尔文相信这种周期性活动具有内在性质，是某种程度的遗传。他说他不能同意上述意见。几年后，这位植物学家改变了他的叶子活动原因的观点并且相信遗传周日节律的存在。在一系列实验中，他利用附加重量和其他方法试图阻止叶子的活动。但当强制作用消除时叶子立刻恢复活动。他发现，在撤销控制后叶子的活动与正常情况下的活动相比，没有什么明显的不同。这导致他抛弃原来的观点并相信植物的这种周日活动受某种内部过程控制，即使受到外部阻力，活动本身仍在植物体内继续进行。

对于植物的这类活动的控制过程，只能认为是植物体内的生物钟的作用。在很长一段时期内，生物学家不愿意承认生物体内具有内源时钟，而是千方百计地去寻找能够产生生理学过程中的周日周期性的外源因素。最终导致这种外源论被抛弃的决定性发现，是邦宁（E.Bünning）在1930年得到的。他发现，在温度不变和恒定黑暗条件下，豆科植物中一些植物的叶子的活动具有接近24小时的周期。由于这一周期同已知的任何环境变化不符合，所以他认为，叶子活动节律的源头必然存在于植物内部而且依赖于一个内部时钟。

现在，生物学界常用“生理节律”这个术语，其英文名称为“circadian”，它来自拉丁文“circa diem”，意即“大约一天”。这个术语广泛用于表示近于24小时周期的所有生物节律。但是邦宁认为这个术语只限于表示在恒定温度和没有周日明暗周期条件下能够连续的节律。通常情况下，这一节律具有23～25小时的周期。然而，生物体内源生理节律的周期，在自然条件下，常常被迫去适应昼夜的24小时周期变化。因此，内部节律又往往被某些学者说成是由外部周期所引发。

一般地说，外部周期可以引发内部振荡，如果它们的周期相差不太大的话。对引发信号能够做出响应的生理节律叫做同步节律；不能被外部信号引发的节律叫自由运转节律。除物种之间的差别以外，同一物种内部各个个体的自由运转节律的周期也不尽相同。邦宁发现，红光是高等植物最重要的外部引发信号，即使是用红光照射一两分钟，在稳定的自然条件下，植物的节律就会倾向于偏离24小时的周期节律。

生理节律不仅仅局限于植物叶子的活动。荷兰的一位女科学家将大豆种子放在反常的明—暗周期（人工8小时光照，8小时黑暗）中发芽生长，结果发现了一个相应于16小时的节律。后来，她又让这些植物去接受连续光照，因此它们完全没有受到过自然日长的提示，尽管这些植物从发芽开始就未见到过真正的白天和真正的黑夜，而是被迫去适应非自然的人造周期，但当它们重新回到大自然以后，它们便逐渐地从反常周期向与地球周日旋转相同的正常周期转移。这表明周日节律在植物生长的早期阶段具有较强的回归本源的能力。蜜蜂的正常时间意识，在经过人为的连续光照和连续黑暗之后，也发现有类似的结果。因此，邦宁认为，生物的周日节律具有内源性质。在植物体内光变效应时间测量的机制是内源周日节律。他提出，植物叶子的活动由2个交替的半周期组成，前12小时叫做光照半周期，后12小时叫黑暗半周期。在每一个半周期中有着不同的生物化学性质和不同的光的灵敏性。“短日照”植物在光照半周期开花，由光照引发；“长日照”植物的开花，则取决于黑暗半周期中光的存在。

按照邦宁的理论，光变周期现象表明，生物体的某些活动过程同时间测量相关，生物体内具有一个经遗传而保存的体内时间尺度。这一尺度与天天的日照间隔相比，可以使生物体感受到白天或黑夜的实际长度，同某些生理学变化间隔相比是变长还是变短了。因此，光变效应的作用是由生理节律钟控制对光的感应的数量和质量产生的。

因为许多生物体必须在一天中的特定时刻履行某种功能，所以，邦宁还特别强调生理节律在自然选择中的重要性。他指出，正是生理节律钟的运转，蜜蜂才能将花粉源所在地点的方向、距离以及一天中采蜜的时间等信息储存在体内长达几天，并在恶劣气候条件过后照常执行采集任务。他说，生物体内的这种节律“不是奢侈品”，而是作为生存所必需的“钟”被使用的。

从单细胞生物到人，大多数动物和植物都显示出具有生理节律。事实上，在显示生理节律的生物和不显示生理节律的生物之间，我们现在认识的只是那些相当明显的节律。没有细胞核分裂的生物（细菌和大多数海藻）没有生理节律，它们也没有这种需要，因为它们的寿命不足24小时。在这样短的时间里，细菌可以繁殖分裂许多次，相应地也就不存在选择优势。对于寿命长于24小时的生物体，适应在那样的时间里出现的周期变化是必需的，适应得越完全，其寿命就越长。

不是所有的生物节律都是生理节律。有些研究者指出，某些海生生物以其与潮汐高低相联系的行为显示出的节律便不是生理节律。例如绿扁虫，在高潮时游出沙滩表面，而在低潮时又将自己埋藏于沙中。如果将它放入一个没有潮汐的水池里，这种节律也会继续。月亮周期也会出现在某些海生生物上。太平洋和大西洋中有一种蠕虫的表现较为明显，它只在10月和11月的低潮期繁殖。而褐海藻放在月光下，第9天和第15～16天生蛋最多，因为许多生物被置于既无潮汐条件又无月光条件的实验室时，仍继续它们的周期行为，因此这类节律必须是内源的。月亮周期和半月周期可能是周日节律和海潮节律相互影响的结果。(www.xing528.com)

英国生物学家布朗（F.A.Brown）详细研究了这种可能性。他观察了一种叫做招潮蟹的海生动物，这种动物生活在海岸的中潮区，在退潮并露出其藏身的洞穴时，就出来觅食。它身体的颜色显示出随海水涨落呈24小时周期变化。研究发现，这种动物皮肤细胞中的黑色素在白天会弥散开来，使身体变黑，以保护它们不受强烈阳光的照射和其他捕食动物的伤害。夜幕降临时，黑色素会集中在身体的中央，在拂晓时，周期就完全反过来进行。他还发现，最大变黑的起始时间每天大约会晚50分钟出现。这个起始时间的推迟与低潮发生的时间相关，低潮每天正是以这一速率提前到达。

按照布朗的观点，招潮蟹色素24小时变化周期如此精确，不可能用生理节律来解释。与其他许多研究者的观点相反，他认为生物体在自然条件下不具有内在的周日节律，它们所表现的周日活动周期是微妙的普遍的地理因素，例如地球磁场波动的有节律的响应。按此意见，生物节律本质上是外源的，而不是内源的。他相信，生物体的某种活动对24小时周期的偏离，是由于周日相位偏移或干扰造成的。他称此为“自动相位调制”。

动植物世界存在的生理节律已经导致许多生物学家去研究是否存在以大约1年为周期的生理学节律。要测定这种节律是相当困难的。因为这需要年复一年地去进行。首先尝试这样做的是名叫费修（K.C.Fisher）和彭雷（E.T.Pengelley）的2位研究者。他们研究了动物的冬眠问题。他们把栖居于北美落基山山脉的松鼠置于0℃的无窗小房子里，供以充足的食料和水。他们发现，这种动物从8月到9月底还正常进食和饮水，尽管在寒冷条件下体温还保持37℃，进入10月份，像处于自然环境所发生的那样，松鼠停止进食和饮水，开始进入冬眠状态，体温下降到接近0℃，到了第二年春天4月份，松鼠又开始活动并恢复原来的行为和体温。用其他环境条件所做的类似实验，给出了大体相同的结果。这些实验的每一个完整周期都略小于1年。这样，内源节律存在的通常标准——周期不是精确的1年，不与外部信号周期同步，独立于环境温度——都被很好地满足了。这样，费修和彭雷便于1963年宣布他们发现了周期约为2年的生理学节律。

这种节律通常被称为周年节律。把冬眠动物置于不可能进入冬眠状态的环境（例如接近其正常体温的均匀温度）中，它的冬眠周期也能显示出来。在这样的环境中，虽然可以随时得到食料和饮水，但在进入冬季以后，这类动物便会自动减少它们的消耗并失去体重，然后在春季恢复到正常状态。彭雷指出，这是存在一个独立于环境条件而运作的体内时钟的令人信服的证明。

冬眠动物周年钟的发现促使人们去研究其他动物，特别是鸟类的同样节律。布朗在研究候鸟迁徙时就曾猜想，日长可能不是影响迁徙要求的唯一因素。他的这一信念已经由在某些候鸟中发现周年钟而得到证实。

生物学家还研究了另外一些周年周期，例如鹿角的脱落周期。热带的鹿被置于温带的动物园时，不管日长的差异如何，它都保持相同的脱角周期。脱角生长受周年节律控制的明显证据是彭雷等人在科罗拉多大学实验室内取得的结果。他们把瞎眼麋鹿置于该大学实验室长达6年之久。尽管没有任何光照刺激，瞎眼鹿在6年中都按时脱落和重新长出它的角来。

冬眠动物的周年节律时钟的作用在于，它能使动物在难以应付的环境条件（如严寒袭击）到来之前做好准备。这样的体内时钟可以为动物的生存选择提供警报。这些警报并非全部来自环境。

从以上的讨论中我们看到，生理节律和周年节律的周期不是精确的1天和精确的1年，而都是略有偏离。如果外部环境不参与调节的话，它们势必将变得越来越偏离周日和季节相位。因此，生物体必然要依靠某些提示或来自环境的某些信号，以便校正它的体内时钟，使其在相位上相应地变快或变慢，正如我们通过接收国家授时中心的时号校正我们的时钟和手表一样。对于生理节律，必要的外部提示似乎是由光和温度的周日变化提供的。这些变化以及其他可能的影响，可以包括在周年节律的调节之中。