植物光变周期：时间简说

花，大自然的佳作，美的象征。它激发着人们的灵感，丰富着艺术作品的内涵，为人们的生活绽开诗一般的节律。

我们伟大的祖国，地处温带，一年四季，处处有花。在不同的季节，我们能看到不同的花：紫罗兰开在初春，红玫瑰开在仲夏，金菊花开在晚秋，俏腊梅开在隆冬。有许多花还在固定月份开放。

表3　不同月份开放的花

还有一些花，常按一定的钟点开合。在我国，一天中不同时刻开放的花大体如下。

表4　一天中不同时间开放的花

按钟点开放的花朵，曾为人类早期守时提供了方便。据说是我们中国人最早做成了花时钟：将按一定钟点开放的花顺序排列起来，做成“钟面”。人们根据花时钟，能知道大概的时间。

在18世纪的欧洲，一般的公园里大都有一个带有装饰性趣味的花时钟。园丁们把一组花盆排列成“钟面”，每盆花的开放都对应于一个钟点，借此告诉游客大概的时间。

在18世纪，手表尚未普及，即使是怀表，也只是富户豪绅们的奢侈品。花钟报时大约可以精确到半小时。这在当时便足以使游人满意了。当然，花钟在今天已经罕见了，即使有，也只是一件观赏品，因为要培养能在不同季节、不同地方守时的花是相当困难的。

图12　瑞士花钟

植物的花朵为什么能够差不多定时地开合？对这个问题最早进行系统研究的是名叫伽纳（W.Garner）和奥拉德（H.A.Allard）的2位生物学家。在他们之前，一般认为不同季节的温度变化是影响植物开花结果的决定性因素。伽纳等人不同意这种观点。他们指出这并不能解释如下事实：在5月或6月开花的蝴蝶花，在冬季被置于具有夏季温度和光照条件的温室中生长时，它们并不开花。他们仔细地研究并试验了可以想到的能够促使植物开花的许多因素，如养分、湿度、光强等，结果蝴蝶花还是不开放。经过深思熟虑，他们于1920年提出影响植物开花结果的主要因素可能是昼夜的相对长度的重要结论，并引进“光变周期”这一术语。这一结论的重要性在于，它清楚地割断了植物接受太阳辐射能量与日长的联系，揭示了影响植物开花的不是光照而是日长本身。为了进一步研究，他们还在6月份把通常在9月份开花的豆类植物放在实验室内，通过人工方法改变白天的长度，结果发现这些植物在6月份便进入开花期。他们还发现，另一类型的秋季开花植物，像菊花，也可以用缩短日长的方法使其在夏季开花。其他许多植物，包括大多数在仲夏后定期开花的植物，也可以用缩短日长的方法使之提前开花。相对短的日长有利于这类植物的开花结果，而相对长的日长更有利于它们的生长发育。因此，这类植物中的某一些，如果它们接收到充足的夏季日长的滋润，在进入开花条件之前可能会生长得更加繁茂。

这表明，所有植物，包括在春季和初夏开花的植物，都是在日长长于某一最小值时开花。因此，他们按照周日光照长短的开花特性，把植物分为“短日照植物”“长日照植物”和“中性日照植物”。(www.xing528.com)

伽纳和奥拉德的研究成果很快得到了推广，并被用于解释动物行为中的其他一些现象。例如，日长是不是鸟类迁徙和周年生殖周期的控制因素？结论是肯定的。这一结论的第一个确定性证据是由加拿大动物学家罗万（W.Rowan）在20世纪30年代提出的。他研究了一种叫做大黄腿鸟的候鸟。这种鸟在秋天由加拿大迁徙到南美洲的巴塔哥尼亚，在春季返回在加拿大的繁殖地。尽管迁徙的距离长达约16000英里（1英里=1.6千米），但这种鸟的定时精度相当高，在连续14年跟踪观察期间，它们在繁殖地产蛋后总能在每年的5月26～29日之间完成孵化产仔。在分析了所有可能的因素之后，罗万提出，大黄腿鸟之所以能够如此精确地定时迁徙繁殖，唯一的因素是白天长短的变化。为了检验这一结论，他研究了冬季离开加拿大的其他种类的候鸟。他把这些鸟留在加拿大的人工实验室内过冬，借助于人工方法逐渐加长“白天的长度”，使它们在几个星期后就感受到通常在晚春前出现的日长条件。这时他发现，他的实验样本表现出强烈的迁徙欲望。

罗万的工作是光变周期现象研究史上一个具有里程碑意义的成就。根据他和其他一些人的研究，人们发现光变周期在许多动物的物种，例如脊椎动物和无脊椎动物的生殖繁衍中是一个决定性因素。虽然作为规律它可能不是唯一的因素，但从比较上看，它的主要影响作用已变得非常明显。尽管在某些动物中，似乎还存在一种内部生殖节律，即使被置于连续的黑暗中，它们仍旧能表现出完整的生殖状态，但在诸多环境因素中，光变周期表现出“设置”这种内部节律的“时钟”功能。

进一步的研究发现，在光变效应中，起主导作用的不是白天的长度，而是夜晚的长度。

其他的主要发现是在短日照植物的研究中得到的。如果将短日照植物置于长日照（18小时或更长光照）环境中，它不会生长出任何花芽；而若将它置于长黑暗中，它就会充分地开花。这一发现证实，植物在黑暗周期中开花存在一个临界定时过程。生物体对这些周期变化的敏感性表明，它们的体内拥有可以“测量”时间间隔的系统。换句话说，这表明生物的有关生理学过程受某种体内时钟控制，而这种体内时钟受温度的影响不大。

那么，这架体内时钟是怎样工作的呢？

在植物光变效应研究中，除了上面所说的黑暗周期中光干扰是一个主要影响之外，还发现光照的光波波长也是影响因素之一。在对光照波长作统计分析时，发现响应曲线的红端有一个明显的尖峰。这同其他植物生长发育的光控实验（例如光敏摧芽实验）中得到的响应曲线是一致的。这表明，作用在光变效应上的色素系统与作用在其他光响应上的色素系统是相同的。

20世纪50年代初期，人们发现如果将处于红外光环境的莴苣种子置于远红外光环境中，则红外光引发莴苣萌芽的影响可以被颠倒过来。同样的效应也出现在光变效应的实验中。这表明实验中所包含的色素通过吸收红外光转变为不同的形式，然后又通过吸收远红外光再回到原来的形式。于是，生物学家由此得出远红外吸收是生物学上最灵敏的吸收形式的结论。

1959年，巴特勒（W.L.Bulter）等人通过实验分离出了色素。尽管只是以极小的量表现出来，且它的光学吸收测量还存在着一定困难，但它是生物学上的一个重大成就。

色素的基本性质为：几乎所有植物体中都含有色素。它存在的形式有2种：稳定形式，称为Pr形式；活跃形式，称为Pfr形式。当用6600nm波长的光照射Pr形式色素时，它就会变为Pfr形式。同样，若以7350nm的远红外光照射Pfr形式色素时，它就会变为Pr形式的色素。Pfr形式的色素在化学上是活跃的，它可以催化某些化学反应，并由此决定植物生命史上某些关键阶段。

目前认为，色素自发地由活跃形式变成稳定形式的速率为植物提供了测量黑暗周期的“时钟”。但是，尽管色素在光变效应中的作用非常重要，若把它看成是植物有效测量时间的唯一控制因素的思想仍然是不充分的。因为在许多情况下，与色素相联系的其他光反应仍然没有被搞清楚。