生物钟与动物导航-时间简说

尽管在探索人类时间意识的生理学基础时还面临着许多困难和复杂的情况，但是人们已经有了丰富的实验证据，证明在动物和植物体内确实存在着“生物钟”。这些证据主要来自3个不同的领域：动物导航的研究，光变周期现象（生物对于昼夜长短季节变化的反应）的研究，以及生物活动或行为的周期节律的研究。

人们已经知道候鸟可以经过长途飞行到达一个特定的地点，即使是年幼的小鸟，没有成年鸟的帮助也能独立地找到路途。早在古埃及、古希腊和古罗马时代，鸽子就已被用来传递信件。1825年，比利时人首创信鸽比赛后，鸽子归巢的本领获得广泛应用。

家燕随季节迁徙居住地点，这是大家都熟悉的。它体态轻盈，飞速快如流星，人们都喜爱它。在我国农村，每逢初夏，许多人家便开门纳燕，让它们在自己的屋檐下筑巢。

我国宋代大诗人陆游在《鸟啼》诗中写道：

野人无历日，鸟啼知四时。

二月闻子规，春耕不可迟。

三月闻黄鹂，幼妇悯蚕饥。

四月鸣布谷，家家蚕上簇。

五月鸣鸦舅，苗稚忧草茂。

……

这说明，许多飞鸟的啼鸣有一定的时间节律，人们可以用它来预告农时。

在飞鸟迁徙的路径上，既无灯塔，又无路标，可是它们从来没有找错地方。候鸟啼鸣，年复一年，人们似乎也没有发现它们报错过农时。

鸟类的这些惊人本领引起了动物学家、生物学家以及生理学家们的极大兴趣。他们通过对不同鸟类进行实验，以探索生物守时过程的奥秘。最有名的实验是德国生理学家克莱梅（G.Kramer）对紫翅椋（一种欧洲椋鸟）迁徙行为的长期研究。

1949年，克莱梅把紫翅椋喂养在一只笼子里，定期观察它的活动。他发现，每到10月，这些鸟不论是在笼子里来回跳跃的时候，还是站在栖木上扇动翅膀的时候，总是把头朝着特定的方向——它们想飞往的西南方向。

后来，他们把鸟笼换了个地方，并且用布将它的四周围起来，只留上顶。这时他注意到，只要天空不被云层遮住，紫翅椋还是能够表现出上述行为。

第二年春天，到了这些紫翅椋往相反方向迁徙的季节，它们又会朝东北方向跳动。

为研究这种鸟根据什么判别其迁徙方向，克莱梅索性造了一间六角形小屋，在小屋的每个侧面都装上百叶窗。打开窗子，自然光线可以射入屋内。人在屋外可以看到紫翅椋的活动情况。然后，他又用镜子使光线呈直角反射照射屋内紫翅椋。这相当于把太阳光照射的角度改变了90°。克莱梅惊奇地注意到，这时屋内紫翅椋飞动的方向也跟着改变了90°。(www.xing528.com)

克莱梅还训练紫翅椋每天在一定的时间里在一个固定的罗盘方向上进食，并在另一个时间里进行检验。结果发现它们总是保持训练时的位置。他还发现，如果把紫翅椋放在具有人工昼夜的笼子里，而这人工昼夜与自然昼夜有6个小时的时差，经过一段时间再把它放在阳光下，那时，紫翅椋的觅食方向将与实际方向有90°的相位差。他由此推断，鸟类具有某种形式的内部时钟，能够使得它们有效地测量时间的流逝，它们所具有的迁徙方向的意识取决于它们对太阳视位置的感觉，而用以求得太阳视位置的内部时钟，则由当时当地的太阳光变周期来维持。

欧洲椋鸟属于白天活动的鸟类。有一位研究者对那些主要在夜间迁徙的鸟类进行了类似研究。他把正在迁徙中的欧洲莺放进天象厅中的一个隔音的笼子里，尽管这时莺鸟得不到任何表示节令的外部信息，但是当用天象仪模拟冬季或秋季的天空时，它们就开始整夜地拍打着翅膀，似乎有什么体内的时钟在告诉它们展翅高飞的时刻已经来临，当天象仪上出现春季星空时，这些莺鸟就向它们所要迁徙的北方飞动；反之，出现秋季星空时，就向南方飞动。它们的定向能力似乎不是依赖于某些特定的星座或恒星，而是依赖于整个夜空的天象。这些鸟好像还能够在整个夜间按星空的视旋转校正方向。他由此推断，欧洲莺的迁徙是在体内时钟的帮助下进行的，这个时钟使它们能够把不同季节的天象同地理现象联系在一起。

在模拟星空的实验中，有时将整个星空按纬度方向作些偏转，这时即使幼莺也都会在不太长的时间内，按调整了的纬度改变它们飞行的方向。至于经度模拟变化实验的结果却不易于解释。纬度变化相当于北极星高度的变化。经度变化难以测定，它必须借助于精密时计。

有人据此指出，鸟类可能有2个体内时钟，一个对准太阳罗盘方向，另一个对准纬度变化。

生物钟似乎还包含在信鸽的归航本能中。实验表明，如果信鸽在一个人造的与地方时的日夜有一相位差的环境下被放飞，在开始它们往往会飞错方向，但出乎意料，它们最终总能调整到飞回栖息地的方向，识别界标在信鸽归航中的作用是很小的，因为它们可以在多云的天空中正确地识别飞行方向。因此，有些学者推测，信鸽不会只依赖于太阳罗盘方法，它们可能拥有多于一个的罗盘系统去测定方向，包括对地球磁场的感应系统；也可能还会有体内定时系统。

候鸟和信鸽并非利用体内时钟去寻找方向的唯一的动物。沙蚤也是这样。这种动物栖身于海滩潮湿的沙子里，如果海滩变得太干燥的时候，它就会按垂直方向沿最短距离游向大海。它们按太阳罗盘去寻找它们的方向，为此目的去利用太阳方位，它必须依靠体内时钟。这个时钟又必须可以被昼夜循环交替所改变。

与沙蚤生活习性相近的海龟的导航能力更令人折服。海龟属于龟类中的海生龟，是一种大型海生爬行动物。它同陆生龟原是“一家”，最早也生活在陆地上。它们的祖先最早出现于大约距今2亿年前的三叠纪，中生代为繁盛期，以后慢慢衰落。现在海龟的种类很少，全世界大约只有7种。在中国西沙群岛和南沙群岛一带常见的有4种：即海龟、虫隽龟、玳瑁龟和棱皮龟。体积最大的为棱皮龟，它的体长2米多，最重可达500多千克。可算是“龟中之王”。

海龟的外形似乎可怕，其实它的性情却很温和。它们主要以鱼虾及海藻类为食。它们虽笨拙，行动蹒跚，但寿命却很长，有的能活百年以上，即使受到严重伤害，仍能生存下去。在传说中，海龟被尊为动物中的彭祖。

海龟自破壳而出之日起，便栖身于海洋，开始在大海中游荡生涯。它们最喜欢热带海洋，有时也随暖流到温带海域游弋。但不管它们游了多远，即使是千里之外，一旦生殖季节到来，它们都能穿过广阔的海洋，重返故里，找到交尾繁殖的沙滩。

我国南海诸岛，气候炎热，树木葱茏，还有沙带环绕，是海龟繁殖的好地方，每年4～7月，栖息在黄海、渤海和东海一带的海龟，会成群结伴来到这里，相互追逐嬉戏，寻觅配偶，繁衍后代。

世界上还有其他一些地方，例如大西洋中的阿森松群岛，南美洲哥斯达黎加的托尔图格罗海滨等，也都是海龟繁殖的良好场所。

海洋学家们发现，海龟重返故里的时间很规律，它们在海洋中游弋的路线也很准确，即使是近万千米的旅途，它们也从未找错过地方。海龟精密导航的能力引起许多海洋学家和生物学家的注意。美国佛罗里达大学的一位博士，从1955年起花了几个夏季的时间追踪尾随来到托尔函格多海滨的雌性海龟。他发现，这里的海龟都是从1300千米以外的尼加拉瓜、巴拿马、墨西哥和佛罗里达游来的。它们游弋的航道总共不到8千米宽。海龟寻找故里的定位能力特别强，这一次产孵巢穴同前一次的相比，最大偏离不超过200米。尽管海龟具有的导航能力至今还是个谜，但他认为，海龟是通过其体内的“方向指示器”进行导航的。海龟在水里是近视的，但它能像鸟类一样，依靠体内的时钟，按照太阳、星辰、地球重力和海流的水温找到它要去的地方。

蜜蜂确定飞行方向的能力，很早以前就为研究者们所注意。它按直线飞回蜂房的行径还引出连接两地最短距离的所谓“蜜蜂直线”（bee-line）这一术语。但是，蜜蜂具有守时能力是20世纪初由瑞士的一位博士首先提出的。这位博士习惯于在山坡住房的阳台上用早餐。他发现，蜜蜂常常从当地的一个蜂房在每天早晨相同的时间飞到他的阳台，然后在他吃完早餐后离开，即使在他改在室内用餐，阳台上没有食物时，蜜蜂也还是如此准时地到来，他把蜜蜂的这种定时出现行径归因于它具有时间的记忆功能。几年以后，德国动物学家用“时间意识”去解释蜜蜂每天精确按时去荞麦地采摘花粉的行为。有位奥地利动物学家认为，存在体内时钟并非蜜蜂这种规律性活动的唯一解释。于是，他和他的同事研究了蜜蜂在光照和温度条件控制下的时间意识，指出蜜蜂拥有体内时钟，该时钟与外界环境变化无关。因为蜜蜂能被训练在每天的同一时间来到一个特定的喂养站，但它们不能被训练在不同时间来到同一个地方。另一方面，它们能够被训练在一天中两个或更多的不同时间，到两个或更多的不同地点去进食。因此，他指出，蜜蜂的时间意识不遵循任意的时间间隔而以一个24小时为周期的体内时钟为基础。

这一假说后来被一个有趣的实验所证实。那些在巴黎被训练在上午10点和正午12点之间去采集花蜜的蜜蜂被空运到纽约，它们继续按巴黎时间的相位进行它们的采蜜活动，而不按纽约时间。纽约时间比巴黎时间要晚5个小时。这个实验被重新做，即先按纽约时间训练蜜蜂，然后再把它们运回巴黎。结果发现，蜜蜂在巴黎会继续按纽约时间去活动。

这位动物学家还细心研究了蜜蜂相互传递搜寻信息的能力。当一个成功的搜索者返回蜂房“邀请”其他蜜蜂一道去访问它发现的花粉源的时候，它就通过其翅膀和身体的不同动作指示花粉源的方向和距离。如果花粉源在蜂房附近不超过50～100米，此搜索蜜蜂就表演所谓的“圆圈舞”，即蜜蜂会在原地一会儿向左一会儿向右转圈圈，并以最大的努力重复这些动作达半分钟或更久。如果花粉源离蜂房较远，该蜂就表演“摇摆舞”，即向前飞一小段距离并摇摆其腹部，然后向左转圈，再沿原来的方向向前，仍摇摆其腹部再向右转圈，然后便一次一次地重复这些动作。搜索蜂通过这些舞蹈动作向其他蜜蜂传递花粉源地点的信息。花粉源的距离通过转圈的数目来表示，转的圈数少，表示距离远。然而，严格地说，转圈的速率不仅仅是距离的指示，因为它还取决于风向，逆风具有增加距离的效应，于是搜索蜂的舞蹈节奏就慢，顺风则快。

花粉源的方向是通过舞蹈中的直线动作指示的。舞蹈表演在蜂房外面进行。摇摆方向和垂直向上的方向之间的角度，指示出太阳方位和飞向花粉源方向之间的角度。这样，太阳就被当做一种导航罗盘来使用，因为已经发现蜜蜂跳舞的方向在一天当中接近于按太阳视运动角度在变化。这位动物学家和他的同事们惊奇地发现，即使在天空部分有云，太阳变得昏暗的时候，蜜蜂仍可以相对于太阳指示出采蜜地点的正确方向。他们发现蜜峰在夜间被诱导起舞，它们就会指示出最接近的白天采蜜时间的那个采蜜地点的方向。在一个实验中，搜索蜂在夜晚9点30分左右被诱导起舞，这时它指示的是每天下午6点时的采蜜地点；但在凌晨约4点时，它指示的是它每天8点时的采蜜地点。进一步的实验揭示出，蜜峰不仅能够储存它们的采蜜时间和地点的记忆，而且即使在几周内看不到太阳，也能够储存一天中任意时间的太阳方位的信息。人们还注意到，蜜蜂的“舞步”与重力之间的角度大约以接近15°/h的速率在变化。按照这位动物学家的看法，这清楚地表明蜜蜂辨认一天中的时间不是由外部因素而是依赖于体内时钟。换句话说，它们的时间意识不是外因而是内因在起作用。包括蜜峰在内的这些动物也已经学会了使用这些内部定时机构。这些定时机构可能来自它们体内的某些节律过程。这些节律在没有任何外部变化的条件下，虽然可以持续下去，但它的步调则受外部环境因素，例如白天和黑夜明暗交替的影响。