时间记忆的生理基础-时间简说

心理学研究的是人的行为以及产生这些行为的心理学结构。神经生理学研究的是中枢神经系统的功能，以及这些功能是如何产生并影响人的行为。事实上，只是最近几十年，由于新的显微技术的发明，人们对于大脑生理学的了解取得了重要进展，虽然在心理学领域比以往还存在更多的争论，但是我们现在必须考察记忆心理学研究所得到的主要结论与神经生理学的最新成果是否一致。

大约在19世纪末，西班牙生理学家卡伽（R.Cajal）首先提出神经系统是由分立的神经细胞（后来叫神经元）组成。这些细胞的结构相似，它们之间的联系功能受自由端点的密切接触所影响。这些联系功能后来被称为神经键。在人的大脑中，大约有2×1011个神经细胞。脑电图研究发现，这些细胞几乎处于不停地运动状态。这一点对记忆生理学问题具有重要影响，因为它清楚地表明保持某一特殊经历记忆痕迹的任何一种神经，也必然包含在其他许多活动之中。

很多年以前，人们就发现神经刺激在性质上是一种电效应，尽管它不是简单的电流。后来发现，神经就像肌肉一样难以驾驭，如果一个刺激接着另一个刺激出现得太快的话，则下一个电刺激效应便不会产生，恢复的时间大约是1/100 s。在20世纪20年代末，英国电生理学家对单个神经纤维进行了电实验，发现神经元电刺激活动潜能在振幅上没有变化，而只是在频率上有变化（大约为每秒1000次），因而提出如下基本定理：神经信息受频率调制。化学家发现，神经轴突被一层极化了的很薄的黏膜（内层带负电，外层带正电）所包围，黏膜两面的电位差约为60 mV，电脉冲就由它的时间局域破坏产生。由此产生的电磁波引起轴突“下游”毗邻区域类似的破坏，与此同时，原来区域的电位差开始恢复。这个过程沿轴突继续下去，于是就形成了我们所说的神经“激动”。这种传递的速度是均匀的，并随纤维直径的平方根而变化，其量级约为5 cm/ms。

对鱼类（如鱿鱼）轴突黏膜内外层电位差的测量表明，神经激动时电位差并不消失，神经刺激穿过轴突并未造成电位差幅度的损失，这种逐步传递过程的实际机制，由轴突内外的液体提供，外部液体中钠离子的浓度约为内部液体的10倍。而内部液体中钾离子的浓度却是外部液体的30～40倍。当外加电流通过神经轴突时，电位差达到临界值，黏膜内部钠离子的渗透性增大，大约经过0.2μs，外部液体中的离子就会流入内部，结果使黏膜内部带正电。紧接着，一小部分钾离子就会流失，这些钾离子会使局部黏膜的势能恢复到“静止”状态，随后，细胞的新陈代谢作用会使原先的离子浓度恢复。

人们认为，神经刺激的这种单向活动完全是由神经键引起的，如果没有神经键，神经刺激会沿神经轴突的2个方向传递。长期以来人们一直认为，在神经中枢系统中，刺激通过神经键向下一个神经键传递，在性质上是一种电传递，这种传递很快。然而，从20世纪50年代早期开始，随着细胞探测技术的发展，大多数神经生理学家已经接受这样的理论：在大多数脊椎动物中枢神经系统的神经键上，刺激传递过程呈化学性质，当刺激到达神经纤维末端时，它会使一小部分化学物质喷射出来。这些物质会通过神经键刺激传导链上下一个神经细胞。在化学神经键上大约会有1 ms的神经键延迟时间。

神经键上的这种信号单向传递，似乎使神经细胞前键端与后键端在结构上产生了重要差别。人们借助于电子显微镜发现，前键端靠近键黏膜处，包含有许多大小相同排列很紧的小泡。由此可以推测，发射物质是按一定的量释放的。相反，后键细胞部分一般没有任何泡，因而没有发射物质。

每一键端只影响后键细胞黏膜的一部分传递，一股发射作用的结果或许不足以在后键细胞中产生刺激。当一股或多股沿轴突不同方向的发射到达时，才有可能产生刺激。神经细胞中键端数目可能很大，估计哺乳动物外皮细胞中的键端数大约为50000个。既然神经细胞内的刺激可能取决于许多其他神经的合作，则神经传递中定时就是一个非常重要的因素。

神经活动一直被看成是类似于二进制1和0两个数字的编码过程，这两个数字也类同于摩尔斯电码的长、短音信号。如果按一般长度，将一条信息编为1和0两个符号的一个特定的序列，那么人们自然会问，通过某些选定的标准序列，即两个符号的特殊排列形式，例如，00，01，10，001，010，100，等等，能否对它进行重新精确编码。

这一想法代表了记忆神经生理学研究的现代发展方向。这就是我们在上一节中提到的，电子计算机的运作为研究大脑高级思维活动功能提供了参考线索。但是，应该看到，这种类比存在很大局限性。尽管大脑的神经元比最大容量的计算机中的电子元件要多得多，但两者之间的重要差别在于它们各自的运作时间不同。在可能的2次刺激之间，神经元的反应时间大约为10-2s，而在计算机中，即使是电子管或晶体管，反应时间只有10-7～10-8s。因此，大脑中虽然有更多的但却是更慢的“元件”，而计算机中虽然有较少的但却是更快的元件。由于大脑中存在大量运行速度较慢的“工作元件”，因而似乎可以认为，大脑可以同时获取并处理尽可能多的信息材料；而计算机则按顺序来处理事件。时间上的这种不同将产生深远的影响。因为并行操作不可能代替串联操作。如果不作逻辑顺序改变，由并行操作向串联操作的过渡也是不可能的。先行完成的操作结果只有在储存之后，方可进行后面的操作，这样它就总能产生新的记忆要求。因此，自然状态下的自动装置与人工自动装置相比，在逻辑方式和结构上会有很大不同，而且，人工自动装置的记忆要求很可能比自然自动装置在系统上要更为严格。

由此可见，我们应该特别注意记忆的时间与中枢神经系统功能的问题。这与神经元定时发射信息这一事实是一致的。因为，用工程技术上的话来说，这是一种频率调制脉冲码。由于神经刺激产生刺激强度并转换为脉冲频率，即单位时间的发射数量，所以一般规则为：刺激越强，频率越高。弱信号比强信号的发射时间较长，有利于防止有害“噪声”。这与调幅发射形成鲜明对照。在调幅过程中，信号越弱，受到噪声的影响越大。因此，我们可以说，大脑信息的调频发射是一种巧妙的自然设计。

记忆属于大脑功能。但是，记忆信息储存在大脑的什么部位？

20世纪50年代，有位美国生理学家通过观察部分脑皮层被切除的老鼠的记忆活动，得出结论：记忆或许是神经元活动的共振图形，这些神经分散在整个大脑皮层或某一特定区域活动。

后来，有位脑外科医生，他在医治一个患有病灶性癫痫病人时，用电极刺激患者的太阳穴，发现这样做会引起病人回忆起早些时候经历的具体记忆，于是声称，这或多或少指出记忆痕迹的确切区域。接着，他又研究了与大脑两半球有对称关系的部位——丘脑，认为这个部位才是意识的“终极部位”。这是一个新颖的观点，但新颖的观点未必是正确的观点。丘脑对意识来说是重要的，但它是大脑的原始部位。人们很难相信人的高级思维过程会出现在这一部位。

然而，这位医生的研究支持了这样的假说：大脑保留了意识中所有细节的完整记录。这些细节按出现的时间顺序被“记录”在大脑中。由外皮层电刺激引起的特殊经历，可能取决于偶然机会。但是，一旦产生了特殊经历，它就会在随后的刺激下复发。(www.xing528.com)

人们所能记起来的大多数事情都是概括性或概貌性的。病人说由电极作用使他们想起来的经历比记忆更真实，就像重新再经历一遍那样，这些“往事的闪现”经常是一些病人不能自发回忆一些不重要的事情的原因。电极的刺激触发他注意到了这些事情。然而，在给定的时间间隔内，除这种双重清醒状态外，病人仍然清楚眼前的情形。有些病人常会惊奇地叫起来，说他听到了或看到了他过去的朋友们。这些人他是确实认识的。他们要么远在他乡，要么已经不在人世。每当他回忆往事的时候，那种感觉和想法，会和当年体验时一模一样。

除了这些异常形象生动的“往事闪现”的例子以外，脑外科医生还发现了另外一种反应——“解释性反应”。当他刺激病人右太阳穴皮层时，病人说他对目前的情形有一种“熟悉的”或“陌生的”解释性感觉。他把大脑的这一区域称为“比较—解释性皮层”，并就其功能提出如下假设：

当人们遇到一个多年不见的熟人时，也许第一个反应是：大脑中突然显现出一个熟悉的信号，该信号是由这个人的音容笑貌引起的，几乎同时，大脑中某个我们尚不了解的机构会向我们提供一个比较的标准。于是我们便可以分辨出眼前的此人与过去的彼人有哪些相同和不同之处。

在这种情况下，太阳穴叶的比较—解释性皮层成功地选择并激发了过去清醒经历的一小片段，而此人就是这一小片段中曾经被注意的焦点，通过扫描对过去经历进行选择，从而可以实现比较性解释的目的。

由此可以看出，在解释性皮层底下可能隐藏有可以开启往事之门的某种装置，对其扫描可以解释现在。除此之外。该装置还可帮助我们对过去的经历和现在的体验进行比较。

显然，脑外科医生的结论与生理学家的假说之间的分歧是不容易解决的。因为前者的结论是有关人对具体事件的长期记忆，而后者的假说则是用来走迷宫的老鼠的行为进行训练的方式。不过，即使我们可以不认可生理学家的记忆的分散假设，但事实上，脑外科医生的结论也未指出记忆到底位于人体的哪个具体部位。

尽管人们还没有确认神经键与记忆之间有直接联系，也很难想象不同模式的记忆之间如何相互协调和避免干扰，但目前人们普遍认为，短期记忆和长期记忆是由截然不同的过程维持的。

20世纪70年代中期，有人提出，长期记忆是由大脑里的一个层面结构形成的，该结构对不同感官提供的信息进行综合，并给出最有用的行为模式的选择。在解释分散记忆如何起作用的各种理论中，最具吸引力的是建立在物理类比基础上的全息照片模式理论。该理论于60年代末提出。全息照片是以复杂的干扰和分解形式记录下各种场景的照相图板。当我们用相干的激光束照射时，原先的图像就会重新显现出来。类比的重要一点是，原先图像上的每一点都被分散到整个板面上。如果我们采用一定的技术照射照片的一小部分，整个场景也可再现出来。

虽然全息照片模式起初在解释记忆的分散假说时具有吸引力，但是，它只不过是一种类比而已，是区分全息照片型记忆与其他类型记忆的一种实验设计。利用细胞与细胞之间电联系解释长期记忆的困难性，促使一些研究者转向研究细胞内部的化学过程及其与其他细胞之间的联系。在这方面出现了2种记忆化学理论：发射机理论和细胞蛋白及核糖核酸理论（RNA）。按照第一种理论，记忆取决于神经键的化学发射。但遗憾的是，我们所了解的化学发射的唯一物质是乙酰胆碱，到目前为止，有关乙酰胆碱神经键在记忆中的作用，发现的尚属不多。基于神经内细胞分子作用的理论已经引起人们的注意。最有可能的分子就是蛋白质和核糖核酸。这2种分子内细胞很丰富。蛋白质分子不断合成和分解，其过程不超过1个月。因此，如果记忆包含在这种蛋白质分子的形成中，则它不会被保持在1个月以上的时间。这就是说，这种分子的形成不能被看成是记忆的生理学基础。

于是，瑞典的一位化学家转而研究神经核糖核酸，以探索神经细胞中的核糖核酸在记忆过程中有无变化产生。他用老鼠做实验，得到这样的结论：记忆任务刺激大脑某一边新的核糖核酸的形成；大脑中蛋白质的合成对形成长期记忆非常重要。

尽管实验技术独出心裁，但他的结论还是受到了许多专家的批评。因为谁也无法肯定，在记忆过程中神经里的分子变化是记忆本身所致，还是仅仅为新增神经细胞活动的副产品；而且，也没有证据可以说明，在他的研究所涉及的核糖核酸里有无对受外部刺激而获得的信息的储存。

不管这些实验的最终解释是对还是错，记忆化学研究目前仍处于扑朔迷离之中，就连轰动一时的记忆生化编码理论也不再被认为是适合的。目前的研究认为，记忆时合成的化学制品不包含特殊信息，它可以用来指导沿一定环路的刺激，记忆时这些环路开始发挥作用，需要回忆时，它们则恢复活动，它们所起的只是“交通信号”的作用。按照有些人的看法，我们对大脑的目前知识表明，它的编码系统取决于对不同波道的使用。这些波道各自带有和记忆有关的不同特性的信息。这就是所谓“多通道假说”。

不管这个假说能否成立，也不管神经元变化与人或动物的记忆是否有联系，我们都还无法去了解这些信息。就是说，我们还无法了解回忆过程，以及在某个特定时间的某个特殊记忆怎样被回忆起来。我们目前只能这样说：短期记忆有可能依赖于神经环路过程；至于长期记忆，它的生理学基础至今仍然还是个谜。