南华纪晚期微植物群的多样性与分子进展

本区的南华纪、震旦纪地层古生物工作进展缓慢。1981年以前，区内只有零星的古生物资料。自1981年，安徽区域地质调查队在皖南震旦纪蓝田组黑色碳质页岩中采获了丰富的宏观藻类化石以后，扬子地层区的古生物资料积累较快。1984年以后，华东地矿所（现为南京地质调查中心）、浙皖两省区调队联合进行“浙赣皖南地区震旦系研究”工作时，于扬子地层区江南分区南华系、震旦系及其边界层位发现了丰富的微古植物、微体动物、小壳化石、海绵骨针等，同时增多了宏观藻类及叠层石的内容，丰富了扬子地层区震旦纪的古生物资料。

皖南南华纪生物比较贫乏和单调，仅有丰富的微古植物化石。震旦纪是生物发展史中一个极为重要的阶段。在这个阶段中，植物界具有营养、繁殖功能分异作用的多细胞藻类——宏观藻类已相当繁盛。浮游的单细胞藻类也出现了很多新类型。动物界出现了原始的单射式海绵骨针、似几丁虫和轻躯体的微体动物。在震旦系—寒武系边界层位出现了具有内骨骼的三射式海绵骨针及具有外骨骼的小壳动物群。

1.微古植物

微古植物在南华系—震旦系中均有分布，反映了从类型简单、属种单调到类型复杂、属种繁多的发展过程（表2-2）。

表2-2　皖南南华纪—震旦纪微古植物分布表

续表2-2

续表2-2

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南华纪早期，生物贫乏单调，仅出现微古植物的球藻亚群的分子，以膜壳表面光滑和粗糙类型占优势，瘤面类型次之。穴面类型以很少的单球藻亚群为主，尚有丝状藻群及大型藻群的碎片。丝状藻群类型主要是有鞘具横膈膜、无鞘具隔膜球形细胞连接成念珠状的多细胞丝状体。未发现刺球藻群的分子。此期，本区在区域上共有或可比较的主要是单球藻亚群的常见分子。它们是：Leiominuscula minuta，Leiopsophosphaera densa，Trachysphaeridium minor，Lophosphaeridium cf.acietatum，Trematosphaeridium sp.，Palaeolyngbyacf.baneghoornian，Nostocomorpha prisca，Qscillatoriopsis sp.及Paleamorpha punctulata等。

南华纪晚期，微古植物群有了发展。微古植物较早期类型复杂，属种增多。此期仍以单球藻亚群为主，同时增加了船形藻群和刺球藻群的分子。单球藻亚群出现的分子有：Nucellosphaeridium，Granomarginata prima，Bavlinella faveolata等。船形藻群的分子有：Leiofusa sp.，Cymatiosphaera sp.等。刺球藻群的常见分子有：Micrhystridium mininum，M.obtusum，M.odontodum等。此期单球藻亚群中，出现的巴甫林藻Bavlinella faveolata是具洲际对比意义的重要分子。国内外越来越多的资料表明，Bavlinella最早出现于南华纪晚期，也就是南华纪冰期的沉积中。本期出现的带刺的微刺藻Micrhystridium一属的一些分子，它出现的层位一般是震旦纪，南华纪晚期不多见。目前还没有比该期更早的层位中发现Micrhystridium。当前，国内外许多学者认为，Micrhystridium一属的出现是微古植物发生重大变化的依据之一。关于Micrhystridium一属的起源时间、地史分布和它的地层意义都有待进一步研究证实。

震旦纪是微古植物发生重大变化的时期。

震旦纪早期，微古植物群开始繁盛，除继承南华纪微古植物面貌外，出现许多新的类型。本期单球藻亚群的常见分子有：Trachysphaeridium dengyingense，T.minor，Bavlinella faveolata，Leiopsophaera densa，Leiominuscula minuta，Trachyminuscula sp.，Lophominuscula prima，Turuchania ovalla，T.cf.ternata等。此外，还发现了较多的多面藻群、卵形藻群、异极藻群、刺球藻群、异形藻群和线状藻群的分子。代表性属种为：Triangumorpha minor，T.punctulata，Anguloplanina rhombica，Pulvinosphaeridium sp.，Archacocllipsoides sp.，Leiofusa naviculara，Baculimorpha cf.brevis，Conusmorphacf.brevis，Nephromorpha regularis，Micrhystridiumcf.olignum，M.cf.bebrevicornum，Mobtusum mininum和Taeniatum crassum等。由此可以看出，刺球藻群中Micrhystridium一属在震旦纪早期特别繁盛。

震旦纪晚期，微古植物在早期的基础上又有了突出的变化，出现了更多的新属种。根据阎永奎研究，即有：Nucellosphaeridium multinueleum，N.baisaense，Gemmisphaera monogemmata，Pterospermopsimorpha yanganensis，Fuchunjiangella megalodus，Yanganella miltilateralis，Piyancunella irregutaris，Turuchania ovalia，Baltisphaeridium chaoyangense，Micrhystridium wujialingense，M.obtusum，Archaeoramosus chaoyanggensis，Kaihuania minor，Thelemorpha simplicis，Latisiphonophycus crassa，Nostocormorpha mininus等。此期的微古植物膜壳形态更加复杂、多样化。除单球藻亚群外，多细胞球藻亚群的分子增多。线状藻群、刺球藻群、异形藻群的分子势头不减。单球藻亚群的常见分子有Trachysphaeridium dengyingense，Nucellosphaeridium multinueleum，N.baishaense，N.multinueleum，Gemmisphaera monogemmata，Pterospermopsimorpha yanganensis等。在这里还出现了Gemmisphaera monogemmata这种出芽的新类型。很可能是真菌类化石。多细胞球藻亚群的常见分子有Eoeotophysalis sp.，Kaihuania minor等；线状藻群的特征分子有Siphonophycus restron，Latisiphonophycus crassa；刺球藻群的特征分子有Baltisphaeridium chaoyangense，Micrhystridium wujialingense；多面球藻群的特征分子如：Triangumorpha punctulata；异形藻群的特征分子有Archaeoramosus chaoyangensis，Thelemorpha simplicis等。

此外，在东至洪方、休宁小溪、黄山区聂家山等多处地点皮园村组厚层硅质岩中发现了叠层石。

综上所述，皖南南华纪—震旦纪的微古植物的发展演化具有一定的地层意义。利用各个时期具有各自特征的微古植物组合，来划分和对比南华纪、震旦纪地层，对于无大化石的前寒武纪是非常重要的。

2.宏观藻类

宏观藻类是指目前的研究程度尚无法归入现代藻类系统的、出现于晚前寒武纪的那些肉眼可见的藻类及叶状体植物化石。(www.xing528.com)

宏观藻类化石最早描述的是发现于美国亚利桑那州科罗拉多大峡谷丘阿尔群的炭质圆盘状物。沃尔科特（Walcott）于1890年将丘阿尔群中发现的炭质圆盘状物正式命名为Chuaria circularis。当时他认为这种炭质圆盘状化石可能是盘形贝类腕足类的壳。自从大峡谷发现这类化石以来，先后在印度、瑞典、伊朗、澳大利亚、苏联、加拿大的一些地区都发现报道了这类圆盘状化石。

20世纪60年代早期，我国的一些晚前寒武纪地层研究者对宏观藻类即已注意。此后，邢裕盛、曹瑞骥、阎永奎、郑文武、杜汝霖、段承华等先后对我国各地前寒武系中所产宏观藻类进行了研究，并建立了一些新属种。目前可归入宏观藻类并有正式描述的有Chuaria，Vendotaenia，Tysotaenia，Tawuia，Shouhsienia，Pumilibaxa，Qlossophyton，Phascolites，Longfengshania，Paralonggengshania，Fasciculella等属。从Vendotaenia，Tysotaenia，Fasciculella的形态来看，这几属有可能是底栖固着生长的。其他几属藻类尚未发现可靠的植物体固着构造和直立部分。因此，它们有可能主要是浮漂生存的类型。这些化石是具有营养、繁殖功能分异作用的多细胞藻类的遗体。

宏观藻类化石目前仅在下扬子地层区的黟县—休宁一带发现。

1981年，毕治国、王贤方等在皖南休宁蓝田和黟县石盂等地早震旦世蓝田组黑色碳质页岩中采获丰富的宏观藻类化石。经邢裕盛初步鉴定认为主要是红藻类和少量褐藻类化石。后经详细研究及修正，建立4个新属7个新种。

1984—1986年，华东地矿所和浙皖两省区调队协作进行“浙赣皖南地区震旦系研究”工作期间，亦采集了大量的宏观藻类化石。经阎永奎鉴定研究，建立新属7个，新种11个。峡区出现的中华拟浒苔本区也有分布。至此，江南分区震旦纪宏观藻类化石已有12属，20种。它们是：Cyathophyton simpticis Xing Bi et Wang，Cformasum Xing Bi et Wang，Lantiania nematoformis Xing Bi et Wang，L.complexus Xing Bi et Wang，Xiuningia srassa Xing Bi et Wang，Semisphaeropyton minor Xing Bi et Wang，S.gracile Xing Bi et Wang，Huizhouella typicus Yan Xing et Xu，H.scoparius Yan Xing et Xu，H.longifolius Yan Xing et Xu，Flabelliphyton formosus Yan Xing et Xu，Vittaphyton Vermiformis Yan Xing et Xu，X.minor Yan Xing et Xu，Sinotaenia lantiansis Yan Xing et Xu，Catenasphaerophyton kongkengensis Yan Xing et Xu，Parachuaria lantiansis Yan Xing et Xu，P.simpticis Yan Xing et Xu，Lantiania grossus Yan Xing et Xu及Enteromophites cf.siniansis Zhu et Chen，Fusiphysa simplex Yan。还有两个未定种：Huizhouellasp.，Shouhsieniasp.及大量小炭质圆球形体，这些小炭质圆球形体可能是藻类生活史中进行有性繁殖的游孢子。

皖南休宁等震旦纪蓝田组中所产宏观藻类化石，类型众多，属种丰富，形态结构复杂，为深入研究宏观藻类奠定了良好的基础。目前，国内尚无比此地所产宏观藻类化石类型更复杂、发育程度更好的地方，故以“蓝田植物群”予以概括。“蓝田植物群”具有以下特点：化石以碳质薄膜的方式原地保存于黑色碳质页岩中，新鲜者细胞结构清晰可见。在许多细胞的周围可见白色碳酸盐质的膜壳包围着细胞，大多营底栖固着生活，少量营浮游生活，具固着器及假根器官：以单体或群体产出，作面形扩展。形态轮廓稳定，个体大，肉眼可识别。发育成熟者一般0.5～2cm，大者可达5cm以上。与此伴生有丰富的微古植物化石。

宏观藻类作为震旦纪的重要生物记录，具有不可忽视的地层及古生物方面的意义。

南华纪和震旦纪的生物经历了一个由简单到复杂、由低级到高级的地史演化过程。南华纪早期，生物种类单调。目前仅见有微古植物，属种类型少，膜壳简单，主要为少量的单球藻亚群及线状藻群的分子；晚期有了一定的发展，类型增加，属种增多，开始出现膜壳较为复杂的刺球藻。震旦纪，生物界发生了重大变化。震旦纪早期，首次出现了大量具有器官分化的多细胞高等宏观藻类植物。这是地史中一个重大的生物事件，在生物史中占据着重要的位置。微观藻类在南华纪的基础上也有了显著的变化，形态类型剧增，出现大量的新属种。特别是地理分布广、地史时间短，具地层对比意义的巴浦林藻（Bav-linella）和刺球藻（Micrhystridium）此时大量繁盛，并有原始的海绵动物出现。震旦纪晚期，微观藻类的类型、形态更加多样化，出现了出芽繁殖，可能是真菌类的真核生物。在动物界，出现了丰富的轻躯体的微体蠕形动物和似几丁虫，标志着生物演化史上又一重大生物事件的具外骨骼的后生动物——小壳动物在本区的荷塘组底部出现。在安徽休宁蓝田与此相应的层位出现了遗迹化石：Halkieria和粪化石。小壳化石之上有三射式海绵动物。这样在寒武系与震旦系之间有了一个明确的标志界线。

最近（2011年2月），中国科学院南京地质古生物研究所袁训来等在《自然》杂志上撰写的《埃迪卡拉纪早期具形态分异的宏体真核生物组合》的科研论文中，通过他们的研究认为，蓝田地区的生物既有植物也有动物，取名“蓝田生物群”，该生物群是迄今最古老的宏体生物群，时代属于埃迪卡拉纪早期，年龄限定在距今6.35亿～5.8亿年之间。而之前发现的最古老的宏体生物组合是在澳大利亚等地发现的“埃迪卡拉生物群”，时代距今为5.79亿～5.4亿年，引起了国际轰动。根据他们的发现，至少能识别出15个不同形态类型的宏体生物，它们形态保存完整，绝大部分类型具有固着装置，表明这是一个底栖固着生长的宏体生物群。“蓝田生物群”不但包含了形态多样的扇状和丛状生长的海藻，也有具触手和类似肠道特征、形态可与现代腔肠动物或蠕虫类相比较的动物。

袁训来等在《自然》杂志报道的成果，为早期宏体真核生物的演化和环境背景带来了新的认识。他们对安徽省休宁县蓝田镇附近的“蓝田生物群”进行了大量的挖掘和深入研究（图2-17、图2-18），认为：

（1）产自埃迪卡拉纪早期蓝田组黑色页岩中的“蓝田生物群”是迄今最古老的宏体真核生物群，时代限定在距今6.35亿～5.8亿年之间，早于以往报道的所有埃迪卡拉生物群。

（2）该生物群不但包含了扇状、丛状生长的海藻，也有具触手和类似肠道特征、形态可与现代腔肠动物或蠕虫类相比较的后生动物。认为，根据已有的发现，至少能识别出15个不同形态类型的宏体生物。它们形态保存完整，绝大部分类型具有固着装置，表明它是一个底栖固着生长的宏体生物群。

图2-17　休宁县蓝田震旦纪蓝田组海藻化石（据袁训来，2011）

图2-18　休宁县蓝田震旦纪蓝田组可能的动物化石（据袁训来，2011）

（3）保存化石的页岩微细层理发育，没有发现任何水动力沉积和搬运的迹象，表明“蓝田生物群”为原地埋藏保存，它们的生活环境应该在最大浪基面之下、透光带之中。根据当时的古地理位置以及参考现代海洋环境的标准，“蓝田生物群”应该生活在静水环境，水深在50～200m之间。

该研究显示了在新元古代雪球地球事件刚刚结束后不久，形态多样化的宏体真核生物，包括海藻和后生动物就发生了快速的辐射。同时也意味着，这个时期大气圈中的氧气含量有了明显的升高，较深部海水已经由雪球地球事件之前的还原状态转变成了间歇性的氧化状态，为宏体真核生物的生存提供了条件。