甘肃省自然地理志中的灌丛类型及其生态特点

灌丛包括一切以灌木占优势所组成的植被类型。群落高度一般均在5米以下，盖度大于30—40%。它和森林的区别不仅高度不同，更主要的是灌丛建群种多为簇生的灌木生活型。它和灌木荒漠的区别则在与灌丛多少具有一个较为郁闭的植被层，裸露地面不到50%，不像荒漠那样植被稀疏而已裸露的基质为主。此外，灌丛多少中生性的，而荒漠则是极度旱生的。

灌丛的生态适应幅度较森林广。在气候过于干燥或寒冷，森林难以生长的地方，则有灌丛的分布。但灌丛在我国植被水平分布带中并未占有显著地位，在甘肃省植被水平分布中地位也是一样，这是因为我国东部气候湿润，发育了大面积的森林；西南部又有青藏高原崛起，产生了一套高原植被；西北部荒漠中虽有灌丛存在，但面积不大且覆盖稀疏，更接近荒漠而非灌丛类型。我国的原生灌丛植被常分布在山地垂直带上。

灌丛作为一个类型来说，在我国分布很广，从热带到温带，从平地到海拔5000米左右的高山都有分布。组成种类不同，区系成分复杂，生活型多样，具有各种适应表现，有阔叶的、针叶的、常绿的、落叶的、耐寒的、喜热的、耐旱的、喜温的、耐盐的、喜酸的等等，适应范围比针叶林和阔叶林更为广泛。［3］

甘肃省的灌丛类型主要为温性落叶阔叶灌丛。这类灌丛虽然组成群落的植物种类及成分有所不同，但其共同的特点都是以冬季落叶形式渡过不利植物生长的季节。群落的结构一般为两层，即灌木层和草本层，高度多在3米以下，个别可达5—7米。

一般来说，这类灌丛大部分是森林砍伐后出现的次生植被，因土壤干旱贫瘠，森林恢复困难，灌丛长期处于相对稳定的阶段。［3］

甘肃省落叶阔叶灌丛有两个主要分布区，其一北接草原带，处于山地针叶林带以下，位于武山县和漳县南部、岷县东部、宕昌县大部和礼县西部地区，南接阔叶林区域；其二位于平凉市东部、庆阳市南部地区。物种主要以荆条、白鹃梅、连翘、化香等为主。［3］

灌丛有的是原生的，有的是次生的，一般在山地多原生的，而在平原与低山区，则多是次生的。灌丛类型在甘肃分布很广，从亚热带和温带林区，到草原与荒漠；从平原到高山，都可见到。但在平原和低山区，多作为薪炭林。甘肃灌丛类型，主要的有如下几类。

1.温带灌丛植被型

温带灌丛可分为落叶阔叶灌丛，和沙生盐地灌丛两个植被亚型。

（1）落叶阔叶灌丛植被亚型

①白刺花狼牙刺群系（Form.Sophora viciifolia）。白刺花狼牙刺群落，主要分布于陇南山地和黄土高原的子午岭、六盘山、关山一带，一般生长于海拔1100～1900米的阳坡和半阳坡。

群落的种类组成，主要有山桃、黄蔷薇、胡枝子、三裂绣线菊、胡颓子、文冠果、酸枣、荆条等。灌木层高度1～1.5米，盖度50%左右。草本层植物种类主要有长芒针茅、铁杆蒿、臭蒿、羊胡子草等。草层高20～60厘米，盖度一般为50%～60%。

白刺花狼牙刺根系发达，是优良的水土保持植物。

②沙棘群系（Form.Hippophae rhamnoides）。沙棘又称酸刺、黑刺和醋柳。适应性强，常形成单优势种群落。

沙棘在甘肃分布很广，从海拔1000米以下，至3200米的沟谷、阴坡常可见到。适应性广泛，能耐严寒、高温、干旱和低盐碱。

群落高度1.5～3.0米，灌木层盖度为70%～80%。灌木种类除沙棘外，常见的有黄蔷薇、虎榛子、水栒子、胡颓子、甘肃山楂、榛子、柔毛绣线菊等。依分布区域的不同，群落中有的还散生一些乔木树种，如山杨、白桦、辽东栎、山杏、杜梨等。在草本层中，有半灌木的达乌里胡枝子、铁杆蒿；草本有白羊草、芨芨草、旋复花、东方草莓、野古草、龙牙草、甘草、阿尔泰狗哇花等。草层高10～50厘米，盖度为70%左右。

③山桃群系（Form.Prunus davidiana）。山桃群落在甘肃主要分布在陇东、陇南和中部黄土地区，海拔1400～1700米，最高可达海拔2000米的阳坡，及林缘地带。

群落中以山桃为主，其它灌木有黄蔷薇、三裂绣线菊、胡枝子、短柄小檗、酸梨、毛榛、白刺花狼牙刺、沙棘、文冠果、山杏等。灌木层高1.0～2.5米，盖度为50%～80%。

草本层高度20～50厘米，盖度50%～70%。种类组成以羊胡子草占优势，其它种类有宽叶苔草、长芒针茅、铁杆蒿、牡蒿、臭蒿、阿尔泰狗哇花、狼毒、柴胡、远志等。

群落在林缘地带，还见有山杨、辽东栎、白桦、杜梨等乔木散布其间。

④榛子群系（Form.Corylus heterophylla）。榛子群落在甘肃广布于子午岭、关山和北秦岭，海拨1500～2000米的林缘空地。

群落的种类组成，灌木层中除榛子为优势种外，其它种类与数量自北向南逐渐增多。其常见的种类有甘肃山楂、毛樱桃、黄蔷薇、三裂绣线菊、山刺玫、胡枝子、山豆花、山檗、灰栒子、高丛珍珠梅等。灌木层高2米左右，盖度随地段不同，可达50%～90%。

草本层高度20～50厘米，盖度为40%～50%。常见的种类有山棉花、铁杆蒿、长喙唐松草、假升麻、短距淫羊蕾、牡蒿、野菊、二裂委陵菜、山野豌豆、东方草莓及多种苔草等。局部地段还有一些藤本植物，如穿龙薯蓣、蛇葡萄属的一种等。

⑤虎榛子群系（Form.Ostryopsis davidiana）。虎榛子群落广布于北秦岭、六盘山及黄土丘陵区山地，海拔1400～2200米的阴坡和半阴坡。由于受人类干扰很大，故虎榛子群落多呈小块状、间断分布。

在北秦岭因水分条件较好，虎榛子群落生长茂密，盖度可达80%，且灌木层高也有1米左右。种类组成也多，灌木除虎榛子为优势种外，常见的还有沙棘、甘肃小檗，多花胡枝子、柔毛绣线菊、胡颓子、水栒子等。草本植物以多种苔草和短柄草为主，其它有异叶败酱、白羊草、铁杆蒿、长芒针茅、地榆、早熟禾等。

在黄土丘陵区，灌木层高只有1米以下，群落盖度为50%～70%。灌木种类混生有黄蔷薇、山桃、胡颓子、甘肃小檗、白刺花狼牙刺、红毛五加、（上草下杭）子梢等。草本层盖度为30%，层高约10～30厘米。常见植物有铁杆蒿、牡蒿，此外尚有白羊草、长芒针茅、冷蒿、歪头菜等。

⑥甘肃小檗群系（Form.Berberis kansuensis）。小檗属的种类很多，在我国就有200种左右，甘肃已采集到的有31种，其中甘肃小檗、秦岭小檗、锥花小檗、黄刺、小檗、短柄小檗等最常见。它们多生长于较干燥的山坡上，虽可成优势种，但面积极小，以甘肃小檗分布最广，组成群落也多见。

甘肃小檗群落多见于海拔2000～3000米的阳坡至半阳坡。灌木层高0.7～1.5米，盖度为70%～80%，混生有黄蔷薇、白刺花狼牙刺、柔毛绣线菊、多花胡枝子、胡颓子、水栒子等。草本层高10～30厘米，盖度为40%～50%，常见植物有细叶亚菊、长芒针茅、芨芨草、铁杆蒿、火绒草、柳叶风毛菊、东方草莓和几种苔草等。

⑦黄蔷薇群系（Form.Rosa hugonis）。黄蔷薇群落分布于子午岭、六盘山和北秦岭山地，海拔约1600～2800米处。

灌木层高1～2米，盖度60%～80%。以黄蔷薇为优势种，其它常见的有甘肃山植、三裂绣线菊、胡颓子、水栒子、甘肃小檗、陕甘花楸、栓翅卫矛等。草本层高20～30厘米，盖度为40%～50%。以短柄草为优势种，其它常见的有铁杆蒿、火绒草、地榆、歪头菜、野菊等。

⑧毛榛群系（Form.Corylus mandshurica）。毛榛群落主要分布于子午岭、关山、兴隆山、小陇山等林区，海拔1700～2600米的阴坡和半阴坡。

毛榛是青杆、杨、桦林的下木。它成灌丛，是因该类森林遭到破坏后而出现的。当它成为优势种的群落时，与它伴生的灌木有水栒子、甘肃山楂、黄蔷薇、甘肃小檗、山刺玫等。灌木层高1.0～1.5米，盖度为50%～60%。

草木层高10～30厘米，盖度为～50%。主要种类有短柄草、铁杆蒿、长喙唐松草、山野豌豆、东方草莓、远志、狼毒等。

⑨水栒子群系（Form.Cotoneaster multiflorus）。水栒子群落也广布于关山、兴隆山及陕南山地，海拔1400～2600米的山坡。而在白龙江与洮河流域，却见于海拔2000～2800米以上的山地。它是云杉、桦、杨、栎类森林的下木，故多见于该类森林破坏后的迹地或林缘地带。

群落中主要混生种类，有灰栒子、毛榛、黄蔷薇、三裂绣线菊、胡颓子、沙棘等。灌木层高1.0～1.5米，盖度为50%～60%。草本层以短柄草、铁杆蒿、火绒草、野菊等最常见。层高20～30厘米，盖度为40%～60%。

⑩花叶丁香群系（Form.Syringa persica）。花叶丁香群落在甘肃分布于关山、北秦岭北坡的天水、甘谷、武山等地。一般在海拔1800～2000米的半阴坡及低山坡麓，可见其成优势种的群落。

群落的灌木层高1.5～2.0米，而花叶丁香有的可达3米。灌木层的盖度，通常都在60%左右。常见的混生种类，有白刺花狼牙刺、丁香、大果榆、多花木蓝等。

草本层主要组成植物，有铁杆蒿、二色棘豆、野菊、龙牙草、东方草莓等。层高10～30厘米，盖度为50%～60%。

⑪丁香群系（Form.Syringa oblatah丁香群落主要分布于陇南山地、甘肃中部山地，海拔2000～2600米的半阴坡。常见于林缘、林间空地。

灌木层除丁香为优势种外，其它如小叶丁香、水栒子、榛子、黄刺玫、毛樱桃、中华绣线菊等，数量也多。层高1.5～2.0米，盖度为60%～70%。

草本层以铁杆蒿、野菊、龙牙草、狼尾巴花、东方草莓，以及几种苔草数量最多。草层高10～30厘米，盖度为50%～60%。

（2）沙生盐地灌丛植被亚型

①多枝柽柳群系（Form.Tamarix ramosissima）。多枝柽柳群落主要分布于河西走廊盐渍沙土地带，以民勤、金塔、玉门、安西、敦煌等地群落面积较大。最适生长于地下水位2～3米，土壤轻度盐化的沙质草甸土上。

多枝柽柳分枝多，植侏可形成直径5～10米的大灌丛，高一般都有2米左右。因此多枝柽柽群落，盖度可达40%～70%。伴生的植物，主要有刚毛柽柳、长穗柽柳、细穗柽柳、西伯利亚白刺等。

草本层主要有芦苇、假苇拂子茅、拂子茅、疏叶骆驼刺、胀果甘草、花花柴、苦豆子等。

多枝柽柳群落是在荒灌区因河岸胡杨林被破坏后出现的次生植被。由于靠近沙漠边缘的古河床，或地下水位较浅的沙质壤土地带，故就地起沙严重。流沙在多枝柽柳的阻止下，出现沙包，俗称“红柳包”。沙包高达5～7米，有的还超过10米。该群落稳定性较差，若地下水位下降，则向超旱生荒漠植被发展；地下水位上升，引起土壤盐渍化增强，便向盐化荒漠植被演变。

②刚毛柽柳群系（Form.Tamarix hispida）。刚毛柽柳群落主要分布于河西荒漠地区，河流冲积与洪积扇前缘地段。该处地下水位3米左右，矿化度大于10克/升。它是柽柳属中最耐盐的一种，通常与盐穗木共同组成群落。(www.xing528.com)

群落较稀疏，盖度只有40%～50%，层高1～2米。除刚毛怪柳为优势种外，其它数量较多的植物有盐穗木、长穗柽柳、苏枸杞、尖叶盐爪爪、西伯利亚白刺等。草本植物亦少，常见的为芦苹、花花柴、盐生草、盐角草、灰绿碱蓬等。

刚毛柽柳群落，可能是多枝柽柳群落因土壤过度盐渍化而演替出现的。如果土壤盐渍化加严重，则刚毛柽柳群落，便为更加耐盐的盐柴类植物所代替。

③白刺群系（Form.Nitraria tangutorum）。白刺属的植物，目前在甘肃已采有白刺、齿叶白刺、西伯利亚白刺和泡泡刺4种，它们主要分布于河西走廊荒漠地区。白刺和齿叶白刺则见于盐化沙地，前者比较集中分布于河西走廊北部的固定、半固定沙丘，湖盆周围和冲积洪积扇下缘。后者分布范围较广，在祁连山、马鬃山、合黎山、龙首山的山前残丘、洪积扇下缘都有分布。

白刺群落种类组成简单，覆盖度很小。在湖盆周围，常与齿叶白刺混生，呈环状分布于盐生草甸外围。灌丛高1米左右，盖度为20%～40%。伴生植物有芨芨草、骆驼蓬等。在沙区，白刺为单优势种群落，常与柽柳、沙蒿、蒙古沙拐枣等群落镶嵌分布，共同组成较大面积的固定半固定沙丘区。灌丛高约0.5米，盖度20%。伴生植物有芨芨草、苦豆子等。

白刺虽能耐干旱与高温，若地下水位下降至3～5米以下，则渐消退，为其它超旱生植物群落所代替。若地下水位上升，白刺便向湖盆外围迁移，原分布地则为盐生草甸类型所占据。所以它的动态与地下水位有密切关系。

2.暖温带灌丛植被型

（1）落叶阔叶灌丛植被亚型

①马桑群系（Form.Coriaria sinica）。马桑群落主要分布于北秦岭以南，海拔800～1800米的低山丘陵。

群落种类组成，除马桑为建群种外，其它灌木层植物，有盐肤木、黄栌、荆条、火棘等。在人为干扰严重的地段，还见有白刺花狼牙刺、多花胡枝子、黄蔷薇等。灌木层高1.5～2.0米，盖度70%左右。

草本层以紫菀、二裂委陵菜、黄背草、白茅、野古草、柴胡、远志、牛尾蒿等最为常见。草层高30～50厘米，盖度30%～40%。

②黄花柳群系（Form.Salix caprea）。黄花柳群落主要分布于白龙江流域和洮河中游，海拔1000～2600米的山坡与沟谷中。

灌木层高达2～4米，盖度为80%～90%。常见的其它种类有山刺玫、甘肃山楂、大叶椋子木、黄蔷薇、中华绣线菊等。

草本层植物种类，主要有宽叶苔草、龙牙草、草藤、大叶草藤、地榆等。

③皂柳群系（Form.Salix wallichiana）。皂柳群落主要分布于陇南山地，海拔1000～2000米的山坡下部与沟谷中，生境比黄花柳优越。

灌木层的种类组成，除皂柳为建群种外，其它常见种类有榛子、多花胡枝子、绿叶胡枝子、绣球绣线菊、灰栒子、（上草下杭）子梢、双盾、甘肃山楂、南方六道木、盐肤木等。灌木层高约2～3米，盖度为60%～70%。

草本层亦较发育，主要植物有凸脉苔草、歪头菜、狼尾花、野古草、黄背草、异叶败酱、三脉紫菀、地榆、糙苏、柴胡等。草层高20～50厘米，盖度40%～50%。在比较潮湿地段，还见有藤本植物，如三叶木通、藤山柳、茅莓等。

皂柳群落是栎林破坏后出现的次生群落，目前多数群落都混生有栎、白杨、枫杨等乔木，若进行保护，采取封山育林等措施，可促其向落叶阔叶林方向发展。

3.高寒灌丛植被型

（1）落叶阔叶灌丛植被亚型

①杯腺柳群系（Form.Salix cupularis）。杯腺柳亦称高山柳。主要分布于祁连山东段、大夏河和洮河中上游的高山，海拔3000～3700米的阴坡、半阴坡。常呈团块状与高山绣线菊、小叶金露梅、杜鹃等灌丛交互分布。它们组成山地森林带上部的高山灌丛带，或高山灌丛草甸带，为垂直地带性的原生植被类型。

杯腺柳因受高寒影响，植株矮小、分枝多，一般仅20～50厘米，有的甚至呈匍葡状态。伴生植物有高山绣线菊、毛枝山居柳、小叶金露梅、箭叶锦鸡儿、窄叶鲜卑花等。灌木层高约20～50厘米，盖度为40%～70%。

草本层较发育，以线叶嵩草、北方嵩草、珠芽蓼、全缘叶绿绒蒿、甘肃马先蒿、星状风毛菊、黑褐苔草等最为常见。层高10～20厘米，盖度为50%～80%。

②高山绣线菊群系（Form.Spiraea alpina）。高山绣线菊群落常分布于甘肃中部黄土丘陵区的石质山地、洮河与大夏河中上游，海拔3200～3900米的高山地带。它喜光、耐寒，亦较耐旱，为适应高寒环境，使植株矮小，一般高20～40厘米。

灌木层中种类组成简单，常见伴生种有箭叶锦鸡儿、杯腺柳、小叶金露梅等。盖度可达60%～70%。

草本层以嵩草为优势种，常见植物有星状风毛菊、紫苞风毛菊、珠芽蓼、鹿蹄草等。层高10～20厘米，盖度为40%～50%。

（2）常绿阔叶灌丛植被亚型

它是分布于高寒山地的常绿阔叶灌丛。在甘肃是由杜鹃花科杜鹃属的一些种组成。它们组成的植物群落，是亚高山暗针叶林带与高山草甸带之间的稳定原生植被。在甘肃主要分布于大夏河、洮河、白龙江流域的高山区和祁连山东段林区，海拔约3500米左右。可分如下几个群系。

①头花杜鹃群系（Form.Rhododendron capitatum）。头花杜鹃群落主要分布于甘南北部的达里加山海拔3200～3700米、祁连山冷龙岭以东，海拔3200～3600米、榆中马啣山海拔3100～3500米的阴坡和半阴坡。

群落中灌木层和苔藓层发育良好，草本层不发育。灌木层中伴生种类有烈香杜鹃、山光杜鹃、小叶金露梅、毛枝山居柳、杯腺柳、箭叶锦鸡儿、高山绣线菊等。

草本植物主要有线叶嵩草、珠芽蓼、五脉绿绒蒿、山地虎耳草、黑褐苔草等。

苔藓层十分发育，常形成茂密层片。主要种类有丛生真藓、黄色真藓、银叶真藓、赤藓、湿地藓等。

②密枝杜鹃群系（Form.Rhododendron fastigiatum）。密枝杜鹃群落主要分布于积石山、西倾山、岷山、迭山等地，海拔3500～3900米的阴坡。它是在甘肃分布海拔最高的常绿阔叶灌丛之一。

群落也分成灌木层与苔藓层，草本不形成层次。灌木层中的种类，在海拔3600米以上，均为密枝杜鹃，其它种类罕见；海拔3600米以下，常有百里香杜鹃、杯腺柳、金露梅、高山绣线菊等混生。层高20～40厘米，盖度85%～95%。

苔藓层主要种类，有湿地藓、山羽藓、银叶真藓、葫芦藓等。

③烈香杜鹃群系（Form.Rhododendron anthopogonides）。烈香杜鹃群落主要分布于白龙江和洮河的中上游，前者海拔在3700米以上，后者海拔为3400～3900米。另在祁连山东段海拔3200～3600米，与马啣山海拔3100～3500米的地带，亦有分布。

群落中灌木层和苔藓也很发育，草本层不明显。灌木层中由于烈香杜鹃分枝繁茂，加上头花杜鹃、山光杜鹃、小叶金露梅、银露梅、高山绣线菊、杯腺柳、箭叶锦鸡儿等生长，所以覆盖度很大，通常都在90%左右。

常见的草本植物有北方嵩草、线叶嵩草、全缘绿绒蒿、珠芽蓼、黑褐苔草等。

苔藓层很密集，主要种类是山羽藓、湿地藓、赤藓、葫芦藓等。

④百里香杜鹃群系（Form.Rhododendron thymitolium）。百里香杜鹃群落主要分布于洮河与大夏河中上游海拔3200～3700米，以及祁连山东段海拔3100～3600米和马啣山海拔3000米以上地带的阴坡或半阴坡。它常与黄毛杜鹃和青海杜鹃群落成镶嵌分布。

群落中常见的灌木有山光杜鹃、烈香杜鹃、黄毛杜鹃、青海杜鹃，它们因地而异出现伴生。此外还有小叶金露梅、刚毛忍冬、高山绣线菊、箭叶锦鸡儿等。灌木层盖度90%左右。

苔藓层发育，以丛生真藓、赤藓、湿地藓、山羽藓等为主。

草本只散见珠芽蓼、黑褐苔草、山地虎耳草、全缘绿绒蒿，以及几种苔草。其它种类都是偶见。

⑤青海杜鹃、黄毛杜鹃群系（Form.Rhododendron przewalskii、Rh.rufum）。这两种杜鹃为优势种组成的植物群落，主要分布于马啣山，以及白龙江、洮河、大夏河的中上游。另外在甘南高原北缘的太子山和康乐县的莲花山，亦有少量分布。这类群落分布的海拔高度，比上述各类杜鹃群落低，常见于2900～3300米山地的阴坡。这两种杜鹃有时也分别成为建群种，但更多的是组成共建群种。它们有时也在亚高山暗针叶林迹地上出现，成为一种次生类型。

灌木层很稠密，盖度达90%左右。层高1～Z米。其它种类常见的有刚毛忍冬、杯腺柳、高山绣线菊等。

草本层不发育，以鹿蹄草、珠芽蓼、星状风毛菊、木坪冷蕨、嵩草等最为常见。

苔藓层很发育，组成的主要种类有山羽藓、菲氏羽藓、垂枝藓、无疣赤藓及大羽藓等。