温度对光合作用的不利影响及防控

温度对光合作用的影响较为复杂。由于光合作用包括光反应和暗反应两个部分，光反应主要涉及光物理和光化学反应过程，尤其是与光有直接关系的步骤，不包括酶促反应，因此光反应部分受温度的影响小，甚至不受温度影响；而暗反应是一系列酶促反应，明显地受温度变化影响和制约。

在一定温度范围内，例如，从光合作用的冷限温度到最适温度之间，光合作用速率表现为随温度的上升而提高，一般每上升10℃，光合速率可提高1倍左右。而在冷限温度以下和热限温度以上，对光合作用便会产生种种不利影响。因此，温度对光合作用的不利影响包括低温和高温，低温又可分为冷害和冻害两种。

冷害通常是指在1℃～12℃以下植物所遭受的危害。在冷害温度下，植物在光合速率明显下降，例如番茄叶片，经16小时1℃冷处理，在大气的二氧化碳水平下，其光合速率下降达67%。C4植物的玉米，当温度从20℃降到5℃时，其光合速率降低幅度竟达90%。冷害温度之所以使植物光合速率如此大幅度下降，是因为低温冷害首先引起部分气孔关闭，增加了气孔对二氧化碳流动的阻力，造成二氧化碳供应不足，这必须导致光合速率降低。冷害温度还直接影响到叶绿体结构，使叶绿体内的较小基粒垛数目增加，类囊体膜的生物组装受到抑制，膜结构受损，结果使叶绿体的活性降低，表现出光系统I、光系统Ⅱ和全链电子传递速率下降。叶绿体中负责把激发能从捕光色素蛋白复合体向反应中心传递的叶绿素活性受钝化，能量传递受阻，反应中心得不到充足的能量供应。这些都对植物正常的光合作用造成不良影响。

光合作用暗反应的各个步骤均是在有关酶的参与下完成的，而低温能降低酶的活性和限制酶促反应。有些酶如C4植物的磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）羧化酶和丙酮酸酸激酶在低温下不稳定，同时它们的活化所需的能量分别在低于10.8℃和11.7℃的温度下明显增加，其结果均不利于对二氧化碳的固定和还原。

在冷害温度下，植物体对光合作用形成的碳水化合物的运输速度也会降低。光合产物不能及时外运，在叶肉细胞或叶绿体中积累，会反过来抑制光合作用。此外，C4植物中，二氧化碳的固定和还原需要叶肉细胞和维管束鞘细胞的叶绿体共同协作才能完成，而低温可影响这两种细胞叶绿体之间光合中间产物的转运，最终都会使光合速率降低。(www.xing528.com)

此外，在低温下，植物需要更多的能量以抵御寒冷，而这些能量来自呼吸作用，因此低温会加剧呼吸作用，增加干物质的消耗。低温还会延续根系的生长和抑制水分的吸收，造成叶子水分亏缺和气孔关闭，这些都会影响光合作用，使光合作用的速率降低。

冻害是指温度在0℃以下，引起植物细胞结冰而使植物受害。在这种温度下，除少数抗寒植物如松、柏等能在严冬中依然绿翠夺目，傲然挺立，继续从事光合作用外，绝大多数植物因早已达到、甚至低于它们光合作用的冷限温度，叶片脱落，即便尚未脱落，实际上光合作用已经停止，无法合产物的积累。这种低温如果持续时间长，能引起细胞甚至植物死亡，自然谈不上光合作用了。

当温度高于光合作用的最适温度时，光合速率明显地表现出随温度上升而下降，这是由于高温引起催化暗反应的有关酶钝化、变性甚至遭到破坏，同时高温还会导致叶绿体结构发生变化和受损；高温加剧植物的呼吸作用，而且使二氧化碳溶解度的下降超过氧溶解度的下降，结果利于光呼吸而不利于光合作用；在高温下，叶子的蒸腾速率增高，叶子失水严重，造成气孔关闭，使二氧化碳供应不足，这些因素的共同作用，必然导致光合速率急剧下降。当温度上升到热限温度，净光合速率便降为零，如果温度继续上升，叶片会因严重失水而萎蔫，甚至干枯死亡。