3.2.1.1 胃内的消化
三酰甘油的消化自胃内开始,涉及的消化酶包括唾液腺分泌的舌脂肪酶(lingual lipase)和胃黏膜分泌的胃脂肪酶(gastric lipase)。人类主要含胃脂肪酶,而舌脂肪酶极少。人的胃脂肪酶相对分子质量约52000,含有379个氨基酸残基。胃脂肪酶作用的适宜pH值为3.0~6.0,舌脂肪酶适宜pH值为4,但在pH值6.0~6.5时仍有活性,说明它们不仅在胃内发挥消化作用,而且在小肠中也有一定活性。这两个酶活性特点相似,都可以将三酰甘油水解为二酰甘油和脂肪酸,但基本上不能产生单酰甘油。它们对长链脂肪酸组成的三酰甘油活性很低,而对中链和短链脂肪酸组成的三酰甘油水解作用很强,但不能水解磷脂和胆固醇酯。
在婴儿,舌脂肪酶和胃脂肪酶在脂肪的消化中具有重要意义,因为新生儿胰脂肪酶的分泌很少,乳汁中的脂肪主要是中链三酰甘油。而婴儿口腔中的脂肪酶能有效地分解奶中短链和中链脂肪酸。在成年人,舌脂肪酶的消化能力很弱,胃脂肪酶的消化作用也有限,主要的消化场所是小肠。首先,胃内水解产生的脂肪酸进入十二指肠后可刺激缩胆囊(cholecystokinin,CCK)和促胰液素(secretin)的释放;其次,脂肪酸进入十二指肠后,在肠内pH条件下大部分变成解离状态,使其溶解度和在油-水界面上的表面活性大为增加,这有利于三酰甘油在小肠上部维持于稳定的乳化状态。此外,脂肪酸还可促进辅脂酶与三酰甘油乳化颗粒表面结合,从而有利于胰脂肪酶的消化作用。
3.2.1.2 小肠中的消化
脂类的消化主要在小肠。在小肠,胰液中的各种脂酶在胆盐的协助下,将三酰甘油、磷脂、胆固醇酯水解为脂肪酸、单酰甘油、溶血性磷脂、胆固醇。胰腺分泌到小肠内消化脂类的酶有胰脂酶(pancreatic lipase)、磷脂酶A2(phospholipase A2)、胆固醇酯酶(cholesteryl esterase)及辅脂酶(colipase)。
1.胰脂肪酶与辅脂酶 胰脂肪酶的相对分子质量为46000,在胰液中的含量非常丰富,占胰液总蛋白的2%~3%。胰脂肪酶以活性形式分泌,其酶活性具有较高的特异性,对三酰甘油的第1位和第3位酯键具有很强的水解作用,而对三酰甘油的第2位酯键作用很弱。它也能水解磷脂的酯键,但效率较水解三酰甘油低几个数量级。此外,磷脂酶的存在对胰脂肪酶在肠内发挥作用也是必要的,这是由于脂肪乳化颗粒的表面包有一层磷脂,只有当它被磷脂酶水解后,胰脂肪酶的底物——三酰甘油才能被暴露出来的缘故。(www.xing528.com)
辅脂酶是一种由胰腺分泌的与脂肪消化有关的因子,它与胰脂肪酶的分泌比例大致是1∶1。刚分泌的辅脂酶为无活性的酶原,在胰蛋白酶的作用下去掉N端的5肽后,才具有活性。辅脂酶可与乳化颗粒及微胶粒表面较牢固地结合,而且一旦结合,辅脂酶的分子便暴露出与脂肪酶结合的位点,即变为辅因子形式。这时,胰脂肪酶可与辅脂酶-底物复合物结合,从而使胰脂肪酶能在油-水界面上发挥水解活性。
2.磷脂酶 与小肠内磷脂消化有关的磷脂酶主要是磷脂酶A2,它的相对分子质量约为14000,由胰腺以酶原的形式分泌,在被胰蛋白酶水解掉N端的7肽后,转变为活性形式,最适pH值为8~9。它必须有胆盐和Ca++存在时才起作用,主要水解磷脂第二位的酯键,产物为溶血性磷脂和脂肪酸。
3.胆固醇脂酶 人的胆固醇脂酶相对分子质量约为100000,在胆盐存在时很易形成多聚体,这可能保护其不被蛋白酶水解。它发挥作用的最适pH值为6.6~8.0,底物特异性不高,既可水解胆固醇酯,也可水解三酰甘油和磷脂。
食物中的脂类在小肠经上述胰液中酶的作用,生成单酰甘油、脂肪酸、胆固醇及溶血卵磷脂等。这些产物与胆汁酸盐乳化成体积更小的混合微团,极性更大,易于穿过小肠黏膜细胞表面水平的水屏障,被肠黏膜细胞吸收。
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