《五堂极简科学史课：达尔文主义的演变》

达尔文的身体一直多病，他的学说也是命运多舛。他在有生之年，虽然看到了多数生物学家都改变了传统的静止世界观，相信生物是进化的，但是支持他的自然选择学说的人却寥寥无几。从另一个角度说，当时他的理论转变了人们的观念，但是却没有使得生物进化问题的研究在他研究的基础上再上一个新的台阶。这种原因并不是像有些人所认为的那样是由于进化论的问世招致社会思潮的极大反对所致。

按照传说的说法，达尔文的自然选择学说一问世，便遭到了宗教势力和保守派的强烈反对，并导致了进化论与宗教的激烈对抗。当时进化论与宗教对抗过；主要还不是达尔文的进化论与宗教的对抗，而是赫胥黎根据达尔文的进化论提出的人类由猿类演变而来的观点与宗教所发生的冲突。1860年英国科学促进协会在牛津召开会议，会上，赫胥黎与威尔伯福斯主教发生了一场著名的论战。在这次争论中，赫胥黎宣称，他宁愿是猿的后代，也不愿意成为一个滥用其高位对一种他所不懂的理论肆意攻击的人（即威尔伯福斯主教）的后代。不过，后来的研究表明，赫胥黎在那次会议上对于达尔文主义的捍卫并没有像公众传言所说的那样有效，而且这次争论之所以屡屡被后人提起，是因为这是达尔文在世期间仅有的几次争论之一。总的来说，当时宗教与进化论的冲突并不激烈，否则达尔文去世后就不可能被葬在西斯敏教堂。进化论与宗教（严格地说是打着宗教旗号的、非理性的极端主义）的激烈冲突发生在20世纪，而且是在美国。20年代，美国的一名中学教师因为讲授进化论而被判罚有罪，80年代，里根执政期间，所谓的科学特创论者与进化论者之间发生了有史以来宗教（其实是原教旨主义）与进化论的最激烈对抗。

达尔文在世时，他的进化论之所以没有引起宗教界的强烈反应，其中的一个原因是当时的英国宗教界与英国社会一样，正在进行着深刻的变革。然而，达尔文的进化论却对社会思潮的变革带来了很大的影响，其中最著名的就是社会达尔文主义。

我们前面已经讲过，社会达尔文主义是英国哲学家和社会学家斯宾塞创立的。从时间上看，“社会达尔文主义”的出现早于达尔文主义；从内容上看，社会达尔文主义与达尔文主义也有很大的不同。达尔文在将进化论应用于社会理论方面是很慎重的。他不太赞成贸然以生物的自然进化规律类比于人类社会的变迁，他认为，人类自文明创立以来，有意识的行为，而非无意识的自然规律，在人类社会的变革方面起到了越来越大的作用。而社会达尔文主义却将生物的进化与人类社会的变革简单地进行了类比，从而将人类视为无理性的生灵。其次，达尔文并不认为进化是一种单纯的进步过程，而社会达尔文主义却不这样看。我们也应该看到，自从达尔文的进化论提出以后，社会达尔文主义也得到了进一步的拓展。在英国，它是一种社会学理论；在德国，它是一种哲学思想；而在美国，它成了为卡内基、摩根等大资本家的剥削行为辩护的借口。

达尔文的进化论对社会的另一大影响是引发了一场运动，这就是优生学运动。优生学是由达尔文的堂弟高尔顿（Francis Galton，1822—1911）于19世纪末提出的。高尔顿的出发点是考虑到当时英国中产阶级的生育数量下降，他担心有朝一日英国会成为“下等人”的天下，当然这里有一个前提，那就是他（以及当时的许多人）认为智力主要是遗传的。因此，从一开始优生学就是一场运动，最初这个运动还是主动性的，即推动制定各种政策鼓励中产阶级生育。而到了20世纪初，优生学便逐渐成了一种被动性的运动，即限制“劣等人”的生育，欧美的一些国家都制定过一些限制性的法律法规，限制少数民族或肢体残疾人（无论是后天还是先天的）生育。到了20世纪30年代，这场运动达到了登峰造极的地步——德国出台了歧视性生育法规并对犹太人进行排斥和屠戮。直到第二次世界大战结束后，才出现科学的优生学。

上面列举的都是达尔文主义的负面影响，然而，造成达尔文主义负面影响的责任却不应该由达尔文来承担。达尔文是一位纯粹的科学家，他只是根据所掌握的论据构建科学的知识体系，至于人们如何使用他的成果则不是他所能左右的。从另一个方面说，达尔文主义还曾经、而且依然在起着一些正面的影响。无论是哲学、历史学、社会学，还是文学、经济学、文化人类学等，都曾经从达尔文主义那里汲取了丰富的养料。达尔文为人们引入了动态的观点和历史看待问题的视角，这种思想方法的影响是深远的。

从进化论发展历史多角度看，在19世纪末和20世纪初，一方面达尔文的思想在生物学以外的领域产生了极大的影响，另一方面，在生物学领域内部，达尔文理论的影响却走过了一段曲折的过程。虽然多数人都承认生物是进化的，但是由于很多人无法接受他提出的进化机制，即自然选择，故产生出形形色色的进化理论，其中比较有影响的有新拉马克主义、直生论和跳跃进化论。当然也有一些是捍卫达尔文主义的理论，比如魏斯曼的种质论，还有的则是貌似达尔文主义，实则属于其他理论的学说，比如海克尔的进化论。

恩斯特·海克尔（Ernst Haeckel，1834—1919）是德国最有名的达尔文主义者，但是实际上他所倡导的进化论还不完全是达尔文主义。海克尔是学医出身，他很早就接触并接受了达尔文的进化论，并因此而放弃了医学研究，将主要注意力放在进化论的宣称和研究上。海克尔所关注的问题与达尔文所关注的问题不太一样，达尔文关注的是多样性的产生，即物种的增殖，而海克尔关注的则是谱系的发生，这和拉马克进化论的出发点很相似；海克尔的进化观点也是达尔文主义与拉马克主义的混合物，一方面他赞同共同由来的理论，并且在一定程度上支持自然选择的学说，另一方面，他强调生物进化的过程是一个不断进步的过程，进化表现出生物不断向着完美状态发展的倾向。海克尔的主要工作是通过古生物学、形态学、比较解剖学，尤其是胚胎学，重建动物进化的谱系和寻踪共同的祖先。与海克尔的名字密切相关的一个进化理论是重演论，但是这个理论却不是海克尔首创的，18世纪末期就有些人相继提出了这个理论，钱伯斯和斯宾塞也都在一定程度上倡导过重演论。简单地说，这个理论认为生物的个体发育重演了生物的系统进化，即通过生物胚胎发育所经历的阶段，可以看出生物谱系进化的历程。比如在人的胚胎发育过程中，相继出现了类似鱼、两栖动物、爬行动物和哺乳动物的阶段，按照海克尔的观点，这就说明在人类的进化史上，也相继经历了类似的阶段。根据重演论以及其他证据，海克尔建立了树状的生物进化谱系图，又称系统树，对于这个树上缺失的枝杈，他就用推论甚至臆想来填补；同时按照这种系统树，生物的进化呈现出进步的态势，其中人类是生物进化的顶点和终点。但是后来人们发现，这个理论带有很多的附会和牵强。比如从化石上看，软骨鱼早于硬骨鱼出现，但是从硬骨鱼的胚胎发育上却看不出这一点。尤其是20世纪初遗传学兴起之后，重演论的遗传机理便站不住脚了。

自达尔文的进化论提出以来，生物与非生物之间的断裂——即生物是如何发生的——一直是人们争论的热点，这个问题也是海克尔关注的焦点。当时人们所知的最早化石记录是寒武纪的生物化石，那时的生物已经出现了复杂多样的图景。海克尔根据另外的证据，即胚胎发育的证据，提出了生物发生的原肠祖理论。这个理论认为，最早的生物应该像胚胎发育早期阶段的原肠胚一样，均质而没有结构，主要由蛋白质组成，可以增殖。原肠祖完全是海克尔想象出的产物，因此得不到坚实依据的支持。

另一位德国生物学家奥古斯特·魏斯曼（August Weismann，1834—1914）在一点上和他的同胞海克尔一样，即他们都更加注重从理论的角度研究生物的进化，但是总的来说，魏斯曼的理论研究要比海克尔的严谨，而且魏斯曼的一些理论的生命也要比海克尔的更长久，更能经受历史的考验。

魏斯曼是19世纪后期最重要也是最坚定的选择论者。他对于选择论的支持不仅表现在对于这个理论的大力倡导中，更重要的是，他提出了一个重要的遗传理论，从而克服了达尔文原来理论中的弱点。1892年魏斯曼发表了在生物学史上占据着重要位置的著作《种质论》，在这部书中他系统地陈述了他的种质论遗传观点。之所以说这是一部不朽的著作，就是这部书不仅对于达尔文的理论作出了重要的澄清，从而加强了达尔文学说的地位，而且在这部书中魏斯曼提出了一种全新的遗传理论，这种理论为后来人们接受孟德尔的遗传学说奠定了理论基础。

在魏斯曼提出种质论时，人们并没有对生物的细胞从是否参与生殖的角度作过区分。而魏斯曼则根据以前的实验经验（他后来因为眼疾停止了实验工作，全身心地投入到理论研究中），通过理论分析，将生物身体上的细胞划分成两类，一类是遍布全身的、与生殖无关的体质（即体细胞），另一类是主要存在于生殖细胞的、参与生物生殖的种质（即生殖细胞）。魏斯曼认为，体质可以随环境的变化而发生改变，但是由于体细胞与生殖细胞之间有着严格的区分，而且二者既不混淆，又不相互交换物质，这样，体细胞的变化就不会影响到生殖细胞，于是也就不会影响到生物的生殖。而生殖细胞是生物遗传物质的载体，它具有一定的稳定性，一般在世代交替过程中保持固定不变；同时，负责生殖的生殖细胞又可以产生出体细胞和生殖细胞。按照这种理论，生物后天所受到的影响便不会遗传下去。魏斯曼的种质论不仅从更深的角度驳斥了拉马克的获得性遗传的观点，而且也清除了达尔文理论中的最薄弱环节。

然而随着19世纪末和20世纪初实验生物学的兴起，像海克尔和魏斯曼这种纯理论的探讨已经被年青一代的生物学家视为奢谈和臆想，这种态度当然也对人们接受达尔文主义产生了很大的影响，因为达尔文主义中的理论成分很大，而且，对于需要了解历史成分的一些生物学学科来说，比如古生物学、生物地理学、系统分类学和生态学，理论分析往往在研究中占有很大的比重。

图5.3　泛生论与种质理论

两行图说明了达尔文与魏斯曼的身体（大圆形）与负责将性状传递到下一代的遗传物质（小圆形）之间关系的概念。按照达尔文的泛生论（上面部分），身体中的每一个部分所产生的芽球传递性状。芽球汇集在生殖系统中，然后传下去，成为构建下一代身体的基础。按照魏斯曼的理论（下面部分），身体是由种质发育而来的，但是身体在将种质传递到下一代的过程中并没有造成种质的任何改变。因为身体部分并不产生自己的遗传物质，所以由于用尽废退导致的任何变化都不可能传到种质中，因此也不可能遗传下去。

不过，在达尔文主义受到实验论者的严酷的批驳之前，有一些人已经开始从理论的角度向其发出挑战，其中影响最大也最持久的就是改头换面的拉马克主义，又叫新拉马克主义。

新拉马克主义的出现与人们的一种复杂心态相关。一方面，人们不得不为达尔文主义的雄辩性所折服，承认生物是进化的；另一方面，人们又无法接受达尔文主义中赤裸裸的唯物主义和非目的性的思想，尤其无法接受人类只是一个偶然产物的思想。在这种情况下，曾经命运不佳的拉马克主义又被抬了出来，而且经过了一定的改造和粉饰。拉马克主义中所暗示的进化具有目的性，是一个不断进步的过程，后天的努力会得到报偿，以及人类是进化终结点的思想，很合人们的口味，也能够使人感到慰藉，所以人们开始对拉马克主义有了好感，其中就包括曾经无情批驳过这个理论的赖尔。斯宾塞、海克尔理论中都带有很多拉马克主义的成分，甚至赫胥黎和华莱士这些被人们视为达尔文主义坚定支持者的人，也不时地表现出对拉马克主义赞同的倾向。尽管有很多英国人对于拉马克主义的态度从过去的敌视转变为赞同，不过真正意义上的新拉马克主义却是诞生在美国，其中的代表人物是爱德华·科普和阿尔丰斯·海亚特。他们两人对于拉马克主义进行了很大的改造，从而形成了与拉马克主义不太一样的新拉马克主义。他们更加强调获得性遗传的作用，而且他们提出，获得性遗传不仅使得生物后天所受到的影响可以传递下去，而且也决定了生物进化的方向，并且决定了生物的胚胎发育的方向。拉马克认为获得性是一个很复杂的过程：外界的影响要通过改变生物的需要、习性、功能之后，才能影响到生物的结构；而新拉马克主义者则干脆提出外界的影响可以直接造成生物结构的改变。此外新拉马克主义者还提出，动物以及人类凭借自己的意愿也可以决定进化的方向，从而带有更多的臆想、牵强和拟人化的色彩；拉马克则从未提出过这种观点或类似的观点。尽管新拉马克主义从严谨性方面并不比拉马克主义强多少，但是这个理论的寿命并不短，直到20世纪30年代，许多古生物学家、系统分类学家还支持新拉马克主义。这主要是因为，根据他们的野外经验，他们感到新拉马克主义似乎比实验生物学家所赞同的突变论更有说服力。

新拉马克主义在苏联得到了最大的发展，这其中并不完全是科学探索的缘故，而是含有很多政治因素。在20世纪20年代，在苏维埃政权急于解决饥荒等现实问题的情况下，李森科（T.D.Lysenko，1898—1976）登场了。他的科学素养并不高，他所从事的是科学原理并不深奥的小麦春化研究与实践；但他的政治嗅觉很灵敏，手腕也很高明。他的小麦春化理论建立在拉马克主义的基础上，因而遭到了许多生物学家的反对，而李森科借助政治的力量——当时的政治家，其中包括斯大林，他们对于苏联的粮食生产非常关注，而且轻信了善于鼓动的李森科的观点——沉重地打击了科学上的异己分子。后来李森科甚至利用苏联政治上的大清洗，将一些著名的科学家迫害致死，投入监狱或者送到西伯利亚流放。从而使得拉马克主义成为充斥于苏联科学教科书、论著和文章中并占统治地位的观点。这种状况一直延续到斯大林去世后的一段时间。

相比而言，直生论的寿命则要短得多。直生论的观点与拉马克主义比较相似，但是还并不完全一样。简单地说，直生论认为，生物的进化具有明显的方向性，呈直线上升趋势。导致生物的进化呈方向性的动因是生物体内的驱动力。在两个关键问题上，直生论与拉马克主义有着明显的不同，那就是拉马克主义认为生物进化的方向性体现在生物是向着适应进化的，而直生论则认为生物进化具有方向性是生物体内的驱动力所决定的，因此生物进化的方向就不一定是向着适应的变化。直生论者最喜欢列举的例子就是灭绝了的爱尔兰麋鹿。这种鹿有一个长达12英尺的角，大约1万多年前在欧洲灭绝了。直生论者认为爱尔兰麋鹿之所以灭绝，是由于它们的角在体内驱动力的作用下，增长得太大，即使已经不适应，但是无法停止增长，从而导致无法适应森林中的生活，于是便灭绝了（而现代生物学家则认为爱尔兰麋鹿的角是一种适应的性状，有利于它们择偶和在群体中占据重要的地位；爱尔兰麋鹿的角之所以增长得那样大，是因为它们原先生活在平原，只是到了冰期结束后，原先的草地逐渐被森林所替代，于是麋鹿便不适应了）。直生论的支持者很少，而且这个理论所能找到的例子也不多，因此，随着20世纪的来临，这个理论也逐渐销声匿迹。(www.xing528.com)

跳跃进化论也是19世纪末出现的一个进化理论，它的寿命也不长，不过原因并不在于没有人支持这个理论，而是由于这个理论被另一个观点相同、但论点更坚实、论据更充分的理论（即后面要讲到的突变论）所取代了。跳跃进化论是针对人们无法接受达尔文的渐变论而提出来的。它认为生物的进化应该是跳跃式的，不过与居维叶所倡导的剧变论不同的是，跳跃进化论并不认为生物的跳跃变化发生在界、门、纲、目的水平，而是发生在属和种、顶多是科的水平。

尽管在19世纪后期出现了不同于达尔文学说的新拉马克主义、直生论和跳跃进化论，但是达尔文主义的光芒并没有被掩盖。可是到了19世纪末和20世纪初，情况却发生了根本性的改变，那段时期被史学家称作“达尔文的日食”期。在这段时期，新拉马克主义在野外生物学家中的流行，突变论和孟德尔（Gregor Mendel，1822—1884）遗传学的出现，使实验生物学家们更倾向于看似实证的进化学说，于是乎便掩盖了达尔文主义的光芒。

创立突变论的是荷兰植物学家雨果·德弗里斯（Hugo de Vries，1848—1935）。1886年的一天，他在阿姆斯特丹的郊外散步，发现了两个差异明显的月见草，随后他利用这两个月见草的种子在试验田里进行杂交，产生出既不同于亲本，彼此又不相同的类型，看起来很像是一种新的类型。通过进一步的研究，德弗里斯提出，生物的变异有两种，一种是微小的不会导致生物进化的变异，另一种是明显的、会导致生物进化的变异，他把后一种变异称作“突变”。1901年，德弗里斯出版了他的鸿篇巨著《突变论》，在这部书中，他将突变论作为一个重要的进化理论提了出来。德弗里斯认为，突变是生物进化中的重要机制，一个物种可以通过突变而进化成另一个物种，其中无须其他动因的作用。根据突变就可以解决达尔文进化论中的渐变论所引发的问题，同时由于突变论不仅建立在观察的基础上，而且也是建立在实验的基础上，这样，就显得要比达尔文的纯粹建立在观察和理论分析基础上的学说更坚实，也更能赢得年轻一代生物学家的支持。的确，在20世纪初，在生物学的圈子里，突变论风靡一时。虽然德弗里斯本人只是将突变论看成是达尔文进化学说的补充，但是多数突变论的支持者则将其视为是替代达尔文学说的进化理论。然而，从事野外工作的生物学家们似乎并不能赞同这个观点，因为他们看到更多的是生物的连续现象，于是引发了生物学史上的一场非常激烈的争论。当时由于突变论有新生的孟德尔遗传学作后盾，同时因为从事野外研究的生物学家依然在相信获得性遗传，因此在这场争论中，突变论者和孟德尔主义者占尽优势。按照孟德尔遗传学，决定生物遗传的是遗传因子，遗传因子不受环境的影响，而且通过遗传因子的组合，就可以产生出新的性状，重要的是这样的变化仅在几代之间就会发生。正因为德弗里斯的突变论符合孟德尔遗传学，所以早期的遗传学家们几乎完全支持突变论，比如英国的贝特森（William Bateson，1861—1926）、美国的摩尔根（Thomas Hunt Morgan，1966—1945）和缪勒等都是突变论的坚定支持者。

然而，好景并不太长，到了20世纪20年代，人们对于突变论的原有热情渐渐地消去了。一方面是因为进一步的研究证明月见草的突变现象很复杂，有些并不是单纯的突变，而是染色体的重新排列，而且月见草的“突变”往往在几代之后又消失了，从而恢复了过去的性状。再者，孟德尔的遗传学所揭示出的是个体遗传现象，相对来说，群体的性状则要稳定得多，而且基本表现为连续的状况。但是到了20世纪30年代的时候，从整个情况看，达尔文主义依然处于被冷落的状态，古生物学家和系统分类学家们坚持拉马克主义，遗传学家和细胞学家则坚持突变论，至于进化的模式，即进化的发生是快是慢，是连续还是不连续，生物学家们的观点更是莫衷一是。总之，在20世纪初，生物学家们在生物如何进化以及进化的机制看法上存在着很大的分歧。直到20世纪30年代至50年代的进化论的综合时期，人们在进化的看法上才取得了基本的一致。

系统的综合进化论的观点是在30年代至40年代提出来的，但是这个理论的基础却在20年代就开始搭建了。导致综合进化论产生的源流很多，但是其中最重要的是群体遗传学研究。

群体遗传学主要是按照两条路线进行的，一条路线是以英美的一些数学功底出色的学者为代表的数量群体遗传学研究，其中的代表人物是英国的费舍尔、霍尔丹和美国的赖特；另一条路线是以苏联的一些博物学功底深厚的学者为代表的自然群体研究，代表人物是契特维里柯夫和他的一些学生。

费舍尔、霍尔丹和赖特等人分别从20世纪20年代末或30年代初开始，通过建立数学模型的方式，研究群体中遗传物质的变动情况，并且通过定量的方法证明了作为群体的生物其变化是连续的，而且在群体的进化变化中，自然选择起到了主要的作用，从而从理论模型上证明孟德尔遗传学中所说的遗传不连续性是指个体而言，与博物学家们所观察到的变化连续性现象并不矛盾；同时他们的结果还证明了达尔文主义的合理性。达尔文将群体视为进化的单位，将个体视为选择的单位。而人们之所以在进化是连续还是不连续的问题上争执不休，是因为未能搞清楚个体变异与群体变异之间的区别：个体的间断性并不表明群体的变异也是间断的。但是由于他们的工作主要靠的是建立数学模型，而与真实的生物情况毕竟有一定的距离，因此生物学家们并不能轻易明白他们的论点和论据，更不用说认同他们了。

以苏联的一些博物学家的工作为代表的自然群体研究，似乎更容易被生物学家所理解和接受，但是情况也并不简单。自从19世纪中叶达尔文的进化论问世以来，俄国受到的震荡相比其他欧洲国家而言可以说是微乎其微。这主要因为俄国的东正教并不像西欧的天主教和新教那样注重教理的争论，东正教更注重形式和信仰本身。此外，当时俄国一流的博物学家几乎都在其他国家从事研究。1917年，苏俄十月革命后，苏维埃政府很早就认识到科学家和专门的技术人才在未来苏维埃国家的建设中具有着不可替代的作用，所以，苏维埃政权建立伊始，列宁等人就制定了一系列优惠政策吸引人才回国，并为科学家创造尽可能良好的生活和研究条件，同时也允许科学家自由探讨。在这种情况下，博物学也得到了很快的发展，而且不久苏联的博物学就在一个全新的领域作出了领先于世界其他国家的贡献，这个领域就是自然群体遗传学。

导致苏联自然群体遗传学发展的酵母来自美国。1922年，摩尔根的高足，具有左倾思想的缪勒来到了苏联，他带来了最新的遗传学研究信息和他自己对进化论的关心。受缪勒影响最大的是谢尔盖·契特维里柯夫和他的学生们。契特维里柯夫很快就着手从群体的角度来研究生物进化问题。他是一位富有经验的蝴蝶学家，因此对于野外研究驾轻就熟。他们从研究野生果蝇群体的遗传与变异入手，以期了解自然群体的变异与进化规律。他们的方法很得当：通过对野生果蝇的采集和观察发现问题，再通过建立一些数学模型来分析群体的变化规律，最后用来自野外的材料来检验这些模型。通过这样的研究，他们发现：从群体的角度看，达尔文主义与孟德尔遗传学并不矛盾，群体中存在着大量的变异，但是整个群体相对来说是稳定的，即使有变化，也是连续的；导致生物群体发生变异的原因主要是自然选择，但是自然选择并不是生物变异和进化的唯一原因，此外还有突变和由于群体大小的变动所导致的群体变异。实际上，他们的观点很接近后来的综合进化论。可惜当时他们的观点并没有引起西方人的足够重视。一个原因是西方对苏维埃政权的封锁导致了各种信息的阻滞，另一个原因是自从20年代中期以来，由于苏联的饥荒，导致了苏联政府更加关注应用研究，并对纯学术研究采取了低调的态度，加上李森科的横行霸道，许多正直的科学家成了他打击的对象，其中就包括契特维里柯夫及其学生。他们的研究被迫中止，最后，契特维里柯夫遭到逮捕和流放，他的学生不是结局相同，就是被迫离开俄国。

但是，他们的思想并没有泯灭，并且通过各种渠道传到了西方，其中起到重要作用的俄裔美国遗传学家西奥多·杜布赞斯基。1929年，杜布赞斯基来到了美国加州的摩尔根实验室。他虽然不是契特维里柯夫的学生，但是对于他和他的弟子们所进行的研究以及他们的观点了如指掌，而且他对于进化论也有着浓厚的兴趣。刚来到美国时，杜布赞斯基将主要精力用于遗传学的研究上，到了30年代初，他开始将更多的注意力放在进化问题的研究上。1937年，他写成了综合进化论的奠基之作《遗传学与物种起源》。在这部书中，他主要从遗传学的角度论述了生物的多样性、群体的变异、自然选择、适应、多态现象、生物的地理分布、隔离机制、进化的式样等进化问题。他指出，遗传学家所揭示出的遗传原理与博物学家所观察到的自然现象并不矛盾，单个基因的传递是分离的，但是群体的变异则是呈渐变性，这主要由于在生物中存在着一个基因决定多个性状和多个基因决定一个性状的现象。同时他认为导致生物的进化机制有很多，像突变、外来基因的引入、群体大小的变化等，但是，自然选择是最主要的机制，因为唯有自然选择才会导致生物发生适应变化。在杜布赞斯基那里，自然选择的概念变得更加清晰，自然选择被表述为生物的差异性生殖，人们可以通过对适应值、选择值的计算和分析，定量化地解释选择的作用。

自从《遗传学与物种起源》问世以来，相继出现了多本从一个角度出发，结合多个领域成果的进化专著，其中可视为奠基之作的有德裔美国系统分类学家恩斯特·迈尔（Ernst Mayr，1904—）的《系统分类学于物种起源》（1942年），英国博学的生物学家、托马斯·赫胥黎的孙子朱利安·赫胥黎（Julian Huxley，1887—1975）的《进化：一种综合的理论》（1942年），美国古生物学家辛普森的《进化的节奏与模式》（1944年），德国系统分类学家伯恩哈特·伦施的《物种水平之上的进化》（1959年，英译本）和美国植物学家斯特宾斯的《植物的变异与进化》（1950年）。这些著作虽然出自不同领域的学者之手，但是却表达了类似的观点：进化是一种逐渐的、群体的变化过程，在进化过程中，起主要作用的机制是自然选择，达尔文主义与孟德尔的遗传学可以相互统一。

毫无疑问，综合进化论复活了达尔文主义，并且真正理解了达尔文主义中的精髓——自然选择。但是，更重要的是，综合进化论将进化的研究推向了一个新的阶段，进化论成为一门成熟的科学——进化生物学。研究进化生物学的专家们有了自己的组织——进化协会，自己的杂志——《进化》杂志，大学开设了系统的进化生物学课程，还有了能够招收博士的机构。从此，进化生物学进入到一个崭新的、也是蓬勃发展的阶段。

当然，现在生物进化学中还有很多问题没有解决，甚至依然经常发生激烈的争论，但这些是科学的争论，甚至多数争论是在达尔文进化论的基本框架中的争论，这种争论只会有利于，而不会有害于进化生物学的发展。

（a）正统的达尔文主义进化趋势论观，其中存在着一些物种形成，但是在作用于个体的选择压力指导下，所有的分支都沿着同样的方向行进。

（b）20世纪70年代提出的物种选择的间断平衡模型。每一个分支一旦形成便固定下来，根据方向不同的进化趋势，物种形成是随机的，这导致在左边分支减少的基础上，右边的分支呈现不同的存活状况。

（c）阿断平衡模型中由于“起点偏差”而影响进化趋势：由于影响变异的内在因素，右侧的物种形成比左侧的更容易。

图5.4　进化的模式

纵观进化论的发展历史，我们可以看出，进化论发展的道路上曾经充满艰辛，只有那些睿智、眼界开阔、坚韧不拔并且敢于面对曲折、困难和挑战的人，才会有所收获。过去是这样，将来也一定会是这样。