达尔文及进化论简介-五堂极简科学史课

尽管有拉马克、钱伯斯和斯宾塞这些“胆大妄为者”的不懈努力，但是直到达尔文的进化理论问世之前，在西方长期占据统治地位的静态世界观、特创论和人类中心说等观念并没有得被彻底取代。

查尔斯·达尔文（Charles Darwin，1809—1882）出生在英国施罗普郡的一个乡绅的家庭。他在家中排行第五，早年丧母，家境宽裕，父亲罗伯特·达尔文是一位出色的医生，祖父伊拉斯谟·达尔文（Erasmus Darwin，1731—1802）也是著名的乡绅，生活风流倜傥，思想活跃奇异，他写过一部名曰《动物规律性》的书，在这部书中，他提出了与拉马克相似的进化观念。伊拉斯谟的进化学说中更多的是臆想，缺乏拉马克理论中所具备的坚实依据和严谨推理。他的理论对孙子的影响微乎其微，不过伊拉斯谟不安分的禀性似乎被他的后代大大地发扬了。达尔文的父亲就是一位怀疑论者，他对于当时人人奉为圭臬的基督教采取了一种批判的态度，这种态度对达尔文产生了很大的影响。达尔文本人的理论是对基督教信念的根本颠覆。

很多后来的传记都将达尔文的早年描述得很平庸，达尔文在他晚年所写的自传中也是这样谦逊地回顾自己的青少年时期。如果按照英国当时刻板的教育标准看，直到他16岁来到剑桥大学之前，达尔文似乎都算不上是一个好学生，但是，他确实是“一位天生的博物学家”。他从很小的时候就对大自然的各个方面产生了浓厚的兴趣，常常到野外去采集动植物和矿物标本。曾经有一个故事，说他一次在采集昆虫的标本时，因为两个手上都拿着昆虫，不得已，便将另外抓的昆虫放到了嘴里，结果尝到一种辛辣的味道。随着年龄的增长，他又增添了钓鱼和打猎爱好。而且，在中学时，他曾一度对化学很痴迷，他在家里经常做一些化学实验，以至于同学们给他起了一个“瓦斯”的绰号。15岁时，他被家人送到了爱丁堡大学学习医学，只上了一年，他因为看不得血淋淋的场面，被迫退学，不过在这一年中，他的博物学兴趣却进一步增长。他参加了当地的一个博物学协会的活动，在协会上发表过自己的看法，并与相信拉马克学说的动物学家罗伯特·格兰特（Robert Grant，1793—1874）结下了很深的友谊，还在他的指导下系统地研究过潮间带的动物。

1828年，16岁的达尔文来到了剑桥大学学习神学。当时可供富家子弟选择的职业并不多，达尔文由于不适于学习医学，家人便决定让他学习神学，以便将来成为一名国家神职人员。达尔文同意学习神学，但是对将来作国家神职人员不感兴趣，他只想当一名社区牧师。在剑桥期间，达尔文仍然将主要精力用于他的博物学爱好上，对于神学、古典文学和数学没有什么兴趣。他的考试成绩在班里名列第十，属于中游水平，但是他通过自己的努力，博物学水平却不亚于当时生物学专业的博士。

在剑桥期间，达尔文结识了植物学教授约翰·亨斯罗（John Hen-slow，1796—1861），这对达尔文的一生都有很大的影响。亨斯罗是个虔诚的基督徒，同时他又对博物学有着浓厚的兴趣。当时正值佩利的自然神学盛行之时，自然神学倡导的不是通过枯燥的理论和硬性的灌输，而是通过观察自然万物的适应与和谐，来证明万能、智慧上帝的存在。亨斯罗是自然神学的忠实追随者，他常把同仁和学生召集到家中，讨论博物学问题，并且“差不多每天下午”都带着达尔文散步，向他讲述博物学知识。更重要的是，正是通过亨斯罗的推荐，达尔文登上了皇家海军的科学考察船“贝格尔”号，进行了环球科学考察。

像德国大博物学家洪堡那样到热带进行科学考察，是达尔文早已梦寐以求的事情。1831年12月27日，已经具备一定博物学功底的22岁的达尔文踏上了“贝格尔”号，开始了将近5年的考察历程，也开始了职业博物学家的生涯。在这次考察中，达尔文更关注的是地质学问题，而不是生物学问题。他随船带上了新近出版的赖尔的《地质学原理》第一卷，以后又陆续受到了家人寄来的其余卷册。不过我们要清楚，在19世纪，地质学与生物学的界限并不清晰，它们都属于博物学的范畴。在5年间，达尔文系统考察了博物学的方方面面，收集了大量的第一手材料，观察了形形色色的自然景观，同时他有充足的独处时间来考虑各种各样的问题。

加拉帕格斯群岛位于南太平洋，这里有独特的自然景观。达尔文两次踏上这个群岛，进行考察和采集。由于他在《自传》中提到，他正是在加拉帕格斯群岛观察到海龟的独特性状和莺鸟的变种，所以萌发了进化的思想，直到今天，还有相当一部分人认为，加拉帕格斯群岛是进化论的诞生地。实际上，在整个考察期间，达尔文基本上还是信奉静态的世界观，相信物种不变的思想。只是在返回英国的路上，经过了澳大利亚和位于澳大利亚以北的一些珊瑚礁时，看到与欧亚和美洲大陆截然不同的有袋类动物和珊瑚礁形成的巨大岛屿时，达尔文开始对特创论和赖尔的均一论及其支持生物固定不变的论点和论据感到怀疑。加拉帕格斯群岛并不是进化论的诞生地。相反，在加拉帕格斯群岛时达尔文并没有从莺鸟变种的形态中想到物种形成的问题，他甚至没有严格地按照标本所在位置来归类这些莺鸟，他当时只是觉得这些动物新奇，而没有去想别的问题。然而，这里应该指出的是，是他在加拉帕格斯群岛采集的标本，使他后来确定了进化的思想。

1836年10月2日，达尔文回到了英国，开始了他一生最忙碌、最关键的两年。其间，他与自己的表亲艾玛结婚，先是将家安在了伦敦，几年以后，他出于健康的考虑，迁到了乡下。达尔文长期以来一直身体不好，每天几乎只能工作两个小时。就是这样，他一生写作的文章就有20多卷，还不算目前正在陆续编辑出版的20卷书信集。

从1837年春天到1838年秋天，达尔文再次阅读英国经济学家马尔萨斯（Thomas Robert Malthus，1766—1834）的《人口论》，这段时期，是达尔文进化论形成的关键时期。1837年3月，达尔文因为整理随“贝格尔”号航行期间采集的鸟类标本，与大英博物馆的鸟类学家约翰·古尔德（John Gould，1804—1881）相识。古尔德正确地指出，达尔文采自加拉帕格斯群岛的莺鸟并不是不同的物种，而是同一物种的不同变种。这一发现，彻底地动摇了达尔文相信了若干年、西方人相信了几千年的物种不变观，并且成了达尔文“全部观点的起源”。在以后的一年多时间里，达尔文在他标有A、B、C、D、E的笔记本中，记下了他的进化观点形成的历程。直到一百年之后，这几本重要的笔记，才被后人整理发表。从他的笔记中我们可以看到，达尔文确定进化观点的时间很短，但是形成进化机制的过程却充满了艰辛。为了以坚实的依据论证进化机制，他阅读了大量的生物学和动植物培育的文献，而且阅读了大量的政治学、哲学、文学、美学、社会学、历史、经济学、伦理学等领域的文献。对于他的自然选择理论的形成影响最大的除了来自动植物培育者的人工选择观点之外，再就是英国的古典经济学。按照以亚当·斯密（Adam Smith，1723—1790）为代表的英国古典经济学的观点，如果允许个人尽最大可能地为了自己的利益而努力，那么最终整个社会的利益就能得到充分的满足，而且会使社会达到一种真正的和谐。由此达尔文联想到，难道不能将生物界的和谐解释成生物个体为了生存和繁衍而进行斗争的结果吗，最终在环境等自然条件的限制下，适者生存下来，不适者遭到淘汰。这就是自然选择学说的大致意思。1838年春天，达尔文已经阅读过一遍马尔萨斯的《人口论》，这时他的自然选择学说已经大致形成；当年秋天，他再次阅读这部书，这次他只不过更加领会到严谨的论点要有定量方法支持的观点。

1838年10月，达尔文的进化论的框架基本形成，但是他却没有急于发表自己的观点，只是在1842年和1844年写了两个纲要，放在那里，而将主要的精力用于其他的研究。比如，他用了8年的时间来研究一种叫作藤壶的海洋无脊椎动物。为什么从1838年就得出的理论要等待20年才发表呢？传统的观点认为，达尔文的进化论是庞大而严谨的理论，所以他需要较长的时间来收集论据，梳理论点，但是他的基本论据早已齐备，他的基本论点也未作重大改动，一定另有原因阻碍他发表自己的观点。

后来的一些历史学家通过详细的研究发现，当时的社会氛围并不利于进化论的问世。达尔文很早就清楚地认识到，他的进化论并不是一个简单的生物学理论，这个理论其中所含的唯物论含义必然会引起整个社会的震动。而且在他构想出进化论的时候，哲学上的唯物论正处于被遏止的状态，支持者寥若晨星，书籍遭禁止，文章无法发表，活动遭取缔，甚至人被拘捕——从马克思和恩格斯的遭遇中就可以看出这一点。达尔文不希望自己宏大而深邃的理论在没有被人们认真对待之前就遭到扼杀。他需要等待，需要等待人们的观念发生一定的变化，需要等待社会思潮变得稍微开明一些。

有利于达尔文的形势正在渐渐地出现：1844年，钱伯斯激进的进化论问世，19世纪50年代中期，斯宾塞的社会进化观诞生，与此同时，他的朋友，同时也是著名的学者赖尔等人开始怀疑物种固定不变说，也就在这个时候，马克思主义的唯物论与轰轰烈烈的工人运动结合起来，成为人们不敢忽视的观念。从1856年开始，达尔文开始撰写“有关物种的大书”，这部书如果完成的话，大约为《物种起源》的三四倍，然而，到了1858年夏天，达尔文的著作写到一半的时候，华莱士的出现，彻底改变了达尔文的设想。

阿尔弗莱德·华莱士（Alfred Wallace，1823—1913）是自学成才的博物学家。他很早就投身于博物学的实践中，1845年，22岁的华莱士，在马尔萨斯《人口论》的启发下，也构想出生物可能是进化的观点。从1848年起，他开始在南美的亚马孙河流域进行考察和采集，其中的一个目的就是要证明生物进化的观点。1852年，他带着大量的标本和记有自己思考内容的笔记返回英国，不幸的是，船在即将到岸时突然意外失火，华莱士的所有标本和笔记也都葬身火海，但是华莱士并没有气馁，1854年，他又只身来到马来群岛进行考察和采集。当年，他就写下了自己的第一篇生物进化的论文“论控制新种引入的法则”。在这篇论文中，华莱士提出生物是进化的，生物进化的模式是逐渐的。3年以后，他又写出了“论变种无限地离开其原始模式的倾向”一文，并将这篇论文寄给了达尔文，希望达尔文予以指正并帮助发表。达尔文接到了这篇论文后，感到非常的震惊，因为华莱士在这篇论文中提出了生物进化的机制是自然选择。达尔文对华莱士观点与自己看法的“惊人巧合”深感失落，因为对一个科学家的事业追求来说，没有比优先权更重要的了，而达尔文早在20年前就得出了自然选择的进化观，只不过是没有发表而已。他经过彷徨并和赖尔等朋友商量后，决定在伦敦林耐学会上同时宣讲华莱士寄来的论文和自己写的一篇短文。非常奇怪的是，当时这两篇文章并没有引起轰动。(www.xing528.com)

同时，达尔文接受了朋友的劝告，决定暂时中止那部“大书”的写作，改为写一部“摘要”。一年之后，1859年12月11日，这个“摘要”以《论物种起源》为名出版，在以后的版本中，书名改为《物种起源》。这部书刚一出版，便引起轰动，第一版的1250册很快被分销商抢购一空。在以后相当长的岁月里，这部书成为争论的焦点。经过100多年的纷争，人们普遍认为《物种起源》是科学史上的一部划时代的著作。而达尔文原先计划写作大书的部分内容，分别以《动植物在家养下的变异》（1868年）和《人类的由来》（1871年）为名出版，还有一部分内容，直到1975年，才经过后人的编辑，以《自然选择》为名发表。但是，在达尔文众多的著作中，影响最深远的无疑就是《物种起源》。

在《物种起源》中，达尔文的基本理论，即达尔文主义，得到了最全面的展示。达尔文主义大致可以划分成5个子理论。

生物进化的理论。这个理论认为，生物界并不是静止不动的，而是进化的。进化变化不是指循环往复的变化，也不是指生物潜力的展示，而是生物的本质发生了变化，通过进化，一种生物变成另一种生物，确切地说，是由一种物种变成另一种物种。这种变化是稳定持续的，而且具有一定的方向，不过达尔文所谓的方向性与拉马克所谓的方向性具有本质的差别。拉马克承认自然链条的存在，而且相信由于生物内部的驱动力量导致生物自动地向着更加完美复杂的状态进化。而达尔文则认为生物进化的方向性体现在生物向着更加适应的状态进化，无论这种适应是否导致更加复杂还是更加简单的形态。比如，生活在洞穴中的一些脊椎动物，逐渐地使复杂的眼睛变得简单了，甚至根本就失去了功能。达尔文不承认生物界存在着高等和低等之别。他认为从高等和低等的角度看待问题，是一种人类中心说的体现，即我们是在从人类的角度来衡量生物。这个理论虽然不是达尔文首创，但是达尔文赋予这个理论更严谨的框架，从而使得进化的思想更难被驳倒。

共同由来的理论。这是达尔文首创的理论，而且是很富有想象力的理论。达尔文根据加拉帕格斯群岛的莺鸟，认识到该群岛中不同岛屿上的莺鸟具有共同的祖先，它们是由共同的祖先演变而来的，进而他推断出所有的动物有着共同的祖先，所有的植物有着共同的祖先，乃至所有的生物，都具有一个单一的起源。达尔文还利用形态学、生物地理学和比较解剖学的证据进一步支持了共同由来的思想。现在生物所呈现出来的缤纷多彩是在历史长河中经历了无数演变的结果，无论这种演变导致生物具有什么样的奇异形态，都无法掩盖生物所具有的共同性，这种共同性的原因就在于所有生物具有共同的祖先。达尔文在《一书的最后写道：“认为生命及其若干特性原先被注入少数类型或一种类型中……从如此简单的类型中，过去曾经进化出、而且依然在进化出无数最美丽、最奇妙的类型，这时一种壮丽的观点。”这的确是一种“壮丽的观点”，正是由于这个观点的富有想象且具有说服力，使得很多过去曾经反对进化的人不得不被达尔文的进化思想所折服。一百年来，虽然达尔文的其他一些观点不断地受到人们的批判，或引起争议，但是对于共同由来的思想却很少有人提出重大的异议，而且20世纪50年代遗传密码的揭示，进一步支持了达尔文的共同由来思想：所有生物——无论简单还是复杂——的遗传密码是一样的。

生物渐变论。这个理论中包含着两个内容，一是生物的变化是缓慢的，一是生物的变化是连续的。在达尔文理论的主要成分中，这个观点引起的争议很大。在达尔文的时代，人们普遍认为地球的历史并不太长，即使接受布丰的观点，也才有几十万年。达尔文大胆地估计地球的历史可能有上亿年。然而使人无法接受渐变论的主要原因是化石记录所表现出的间断性，即地层中的化石序列并不连续。达尔文认为这是由于地质记录不完整所致，也就是说，有些生物因为种种原因未能形成化石，或人类尚未找到一些化石。但是这个理由很难说服人，因为缺失的恰恰是中间环节，尤其是无法解释为什么能在几十万年（即使是上亿年）的时间里，单一简单的生物能够逐渐演变成多样复杂的生物。为什么不能是跳跃式的进化？达尔文的朋友、达尔文主义的坚定支持者托马斯·亨利·赫胥黎就认为跳跃式进化与自然选择并不矛盾。后来的学者认为，达尔文之所以选择渐变的模式，原因很复杂。一方面是要赢得当时在英国占主流地位的博物学家的支持，比如均一论的倡导者赖尔的支持，也就是说，他不愿意树敌太多；另一方面，按照他的进化观点，形成物种层次的机制不应该与形成纲或目这些层次的机制不一致，否则就无法遵循统一性的原则。实际上，直到20世纪70年代，才出现以不同的机制和模式解释不同层次生物进化的科学观点。

生物增殖理论。这个理论也是生物多样性形成的理论，这也是达尔文与拉马克不同的一个方面。拉马克是根据生命的等级序列看待进化，而达尔文则是从多样性增加的角度看待进化。因此可以说拉马克主义是垂直进化论，而达尔文主义是水平进化论，或者换一句今天的话说，拉马克所说的进化是生物谱系的演变，即物种或物种以上阶元（属、科、目、纲、门等）的生物史，而达尔文所谓的进化是物种形成过程，即从一种物种分化出多种物种的过程。实际上他们两人所说的进化并不是一回事，但是达尔文在世时并没有意识到这一点，不仅他没有意识到这一点，而且之后很多人都没有区别开谱系进化与物种形成，直到20世纪50年代，当代最伟大的进化论者恩斯特·迈尔才作出了这种区分。尽管达尔文在物种形成问题上的基本看法是正确的：物种形成是一个可以分成两个阶段的过程，先是不定向变异产生出新的类型，然后经过自然选择的作用，使适应的类型保留了下来，不适应的类型则遭到淘汰。但是他却以此理论来说明谱系的形成。达尔文在世时及他去世后的许多争论都是因为没有区分开谱系演化与物种形成。实际上，有的人在用物种形成的论据反对他人的谱系演化观点，有的人则用谱系演化的论据反对他人的物种形成观点，只不过他们却都没有意识到这一点。当然。达尔文本人的物种形成观点也并非没有缺点，他对于地理隔离在物种形成中的作用认识上存在着不该有的摇摆。他在早期，从加拉帕格斯群岛的地理隔离上看到了进化的形成，而到了晚年，他却认为地理隔离在物种形成中所起到的作用并不大，这样使得一些原本支持他的人也感到疑惑。

自然选择学说。这个理论可以说是达尔文进化论的核心，也是达尔文理论中最具革命性和最有争议的部分。如果对于自然选择理论作一番剖析的话，我们可以发现，自然选择具有很丰富的内容，其中主要包括5个事实依据和2个推论。首先的3个事实依据是：如果生物按照达尔文的理论，交种是“初始种”——如果它们能够生存下去，并且继续变化的话，它们可能最终会成为一种独特的物种。这个图显示出如何从原初的一个物种产生出后来的三个物种。在这个过程中的第一个阶段，形成三个不同的群体，它们可能是一个物种的变异体。在正常情况下，三个群体之间可能还不能隔离，因为从物理的角度看，每一个类群中的成员都可以相互成功地配育。在后面的阶段，三个群体之间的差异已经大得不能相互配育。这时的这三个群体有着完全独有的特征，可以被视为不同的物种。但提在物种与变种之间并没有清晰的界线。趋异的过程是连续的，其间，相互配育的可能性逐渐变小。

图5.2　物种与变种之间的关系

所产下的后代都能存活的话，生物群体中的个体数量将会非常的大；但是常见的情况是生物的群体数量是稳定的；自然资源是有限的；由此得出第一个推论：生物的生殖力很高，但是资源有限，且生物的群体是稳定的，这就说明生物群体中存在着激烈的生存斗争，结果，群体中只有少量个体可以存活下来。还有两个事实是，没有两个完全一样的个体，即群体中的个体存在着相当大的可变性；大多数变异是可以遗传的变异。根据这两个事实，便可以得出第二个推论：在生物群体中能否存活下来并不是随机的，部分取决于生物个体的遗传结构。这种不均衡的存活，就是自然选择过程。但是达尔文本人并没有这样来表述自然选择的概念，他只是借用了斯宾塞的术语，将自然选择表述为“适者生存，不适者淘汰的过程”。仔细看一下便可以发现，这种表述并不清晰：何谓适者？当然是能够生存下来的。这种表述实际上是一种同语重复。但是，许多人反对自然选择学说，并不只是因为其中表述上的含混，更重要的是这个理论彻底地废黜了上帝的作用。哥白尼的日心说把太阳的位置留给了上帝，牛顿的万有引力还将第一推动力的权力赠奉给上帝，而根据达尔文的自然选择学说，上帝简直无所事事——进化的动因完全是自然的。

除了上述5个重要的理论构成外，达尔文的理论还包括一些其他的内容。比如他认为人是生物进化中的一个普通的环节，人类的产生并不是必然的结果，而是由于一些偶然的因素所致，而且他猜想人类诞生的故乡可能是在非洲。这些观点在怀有传统观念的西方人来说，是难以接受的。他们长期以来就将人视为上帝特别的恩惠，从古希腊时期起，西方的文学和哲学书籍中就充斥了对于人的特殊性的讴歌。古希腊的哲人们将人视为万物之灵，莎士比亚将人颂为“世间的尤物”。即使是按照拉马克的进化论，人类也是万物进化的终点和目的。而且19世纪正值西方在世界取得霸主地位的时期，这种状况进一步加剧了西方人原本就具有的高傲，而且需要指出的是，很多西方人认为他们之所以取得令人骄傲的成就，是因为他们所在地方的地理和气候很适宜产生出高雅的文化。他们无法承认自己的祖宗竟然来自他们鄙夷的非洲。就是支持达尔文其他进化观点的一些人，比如华莱士和赖尔，也无法支持达尔文的人类进化理论。他们坚持认为人的创生是一件与生物的演化截然不同的事件，赖尔认为不同的人种有不同的起源。

达尔文在他的进化论中还提出，自然选择是进化的主要机制，但不是唯一的机制。这种观点在当时并没有引起人们的充分重视。比如他提出在人类和一些动物的进化中，性选择就起到了很大的作用；此外，他在晚年还提出了突变式的变化——他称之为“芽变”——在进化中也起到了一定的作用。可惜他并没有严谨地展开这种看法，而且他的遗传理论是根本错误的。他提出了泛生论的遗传理论，这个理论并非他首创。所谓泛生论就是生物在后天受到的影响可以使它们体内的泛生子发生变化，泛生子存在于身体的所有细胞中，在生殖过程中，受到后天影响的泛生子传到了子代。不难看出，这是一种变相的获得性遗传的观点。也就是说，尽管达尔文将拉马克的进化论贬斥为“垃圾”，但是他也免不了拾一些这种垃圾。他的遗传理论中的致命弱点是导致20世纪初遗传学家背弃他的进化论的一个主要原因。

通过上面的介绍我们可以看出，达尔文的进化论中含有很丰富的内容。其中有些观点自提出之日起就受到人们的抨击，比如自然选择学说、人类进化理论和泛生论的遗传理论，有些却直到今天仍然未受到重大的打击，比如共同由来的思想。在今天看来，他的有些理论可能是错的，比如他的遗传理论，还有他的渐变论——至少并非所有生物的进化都是逐渐的；有些理论虽则在当时受到人们普遍的批判，但是今天却愈加显示出其正确性，比如自然选择学说和人类进化理论。因此对于当前一种时髦说法——即达尔文的理论站不住脚了，我们应该作科学的考虑。自然选择学说是达尔文理论的核心，而直到今天，严肃的科学家们，多数都赞同自然选择学说。尤其是达尔文的生命观——对于生命现象只能用自然的原因来解释，生物是多样的，因此说明自然的理论也应该是丰富的——在今天仍有着它的生命力。