达尔文留下的自然选择单位问题

如上所述，达尔文提到微芽的“繁殖”，这意味着它们也在某种程度上具有生物学个体性，但他没有尝试在微芽的组织层次上运用自然选择理论。另一方面，达尔文对于高层次上的实体如群组、家系、部落等运用自然选择理论的可能也进行了猜测。在《物种起源》第八章里，达尔文描述了社会性昆虫集合中的不育个体的存在，这类现象对单纯的个体选择带来了挑战：

“这里我将专门讨论一个特别的难题，这个难题一开始在我看来就是不能逾越的，并且实际上对于整套（自然选择）理论来说是致命的……我所指的就是昆虫社会里的中性昆虫（neuters），或者说不育的雌虫；因为这些中性昆虫在本能和构造上常与雄虫以及能生育的雌虫有很大的差异，而且由于不育，它们不能繁殖出同样的后代出来。”[20]

这些不育个体的适应度可被视为零，本应该被自然选择所淘汰，那么它们的存在与功能，作为昆虫社会的重要组织方式，是如何一代代延续下来的？达尔文注意到，这些不育个体专门负责守卫、看护、卫生，个体的利他行为降低了自身的适应度，但提高了其他个体的适应度，对整个家族带来巨大帮助，于是指出：

“这个难点虽然表面上看来难以克服，但是只要记住，选择作用既可运用于个体，也可以运用于一个家族（family），从而获得我们所期待的结果，那么这个难题就会被减弱，乃至消除。”[21]

后来在《人类的由来》（The Descent of Man）一书中他又讨论了人类中的利他行为和自我牺牲行为的起源：

“我们千万不要忘记，一个高标准的道德，往往对于一个部落中的单个成员以及他们的子女往往好处很少，甚至没有好处，只是有利于其他的成员，然而对整个部落来说，如果部落中的道德标准提高，同时奉行美德的成员增加，肯定是一个莫大的好处，有利于它在竞争中超越另一个部落。一个部落，如果拥有许多的成员，在仁爱、忠诚、服从、勇敢、与同情心等品质驱动下，几乎总是能随时随地进行互助，又能为大家的利益而牺牲自己，这样一个部落会在与其他多数部落的竞争中取胜。这也是一种自然选择。”[22](www.xing528.com)

达尔文提出了有机体之上层次的选择的可能性以及用于解释利他行为的可行性，然而，所谓作用在家族或部落上的选择具体是如何进行的呢？要代入自然选择理论的框架，必须阐明这一概念问题：家族或部落的适应度具体如何衡量？一个部落，相对于其他部落的竞争获胜是如何量化的？是一个部落产生出更多的同类后代部落，还是某部落持续时间长一些，还是某部落成员数量增加速度较快？对上述问题，达尔文并没有给出进一步的讨论。

总的来说，根据奥马利的考证分析，达尔文在理论上还是相信自然选择是具有普适性的，可作用于所有的生命对象，包括和一般动植物看上去很不一样的生物实体[23]。也就是说，自然选择的动态过程实际上可看作一个抽象的机制，并不只局限于描述有机体层次。所以，自然选择理论中的“个体”概念，可以专指有机体个体，也可以扩展为一套抽象的关系与机制中的构成要素。从该思路出发，如果将基于自然选择的个体-群体关系与具体的动植物有机体层次解耦，将自然选择原理运用于有机体之上或之下的组织层次上，或许可解释一些有机体选择无法解释的现象。

基于当时条件限制，达尔文只集中的研究和观察了作用在有机体层次上的自然选择过程，还未能在实践中研究自然选择机制的抽象化和扩展问题。在《物种起源》的语境中，“个体”一词多数时候是指称动植物有机体，“群体”则是指动植物有机体构成的群体，也就是说，达尔文的自然选择理论本身就包括了由有机体个体和群体这两个层次构成的一个嵌套层级。另外，依据上文，达尔文也谈到了其他的组织层次上的因果作用，对其作具体分析和解释的任务，则留给了后人，包括：

①有机体之下或有机体之上层次上的生物实体的属性和行为；

②其他层次和有机体层次之间的因果关系。