解密植物雄性不育的决定

所谓雄性不育，严格地讲，指的是雌雄同株的植物，不能形成花粉或仅形成败育开生活力的花粉。

雄性不育一般可分为形态不育、生理不育和遗传不育。前二种常由于营养和外界温度及生理原因所致，遗传不育才是原因变化导致雄配子丧失功能所造成。对育种工作来说，只有遗传不育才有应用价值——如农业生产上要应用杂交优势，就得防止雌雄同株的植物自花传粉，促进异花传粉，这时需要设法去雄。对人工去雄不方便的雌雄同花植物，如小麦、水稻、高粱、谷子和甜菜等，更是没有雄性不育系，就很难在生产上利用杂种优势。据美国育种家爱德华逊和前苏联育种家克鲁波诺夫在1970～1971年的不完全统计，已经在18个科的100多种植物内发现了便于在生产上利用的雄性不育特性。

对遗传的雄性不育是怎样决定的这个问题，美国育种家希尔斯首先做了回答。他在总结前人工作的基础上，于1947年提出了雄性不育的“三型说”：一是细胞质雄性不育型，雄性不育完全决定于细胞质中的雄性不育基因，与细胞核内的基因无关，这种不育型与可育型杂交的后代永远不育；二是细胞核雄性不育型，这种雄性不育特性取决于细胞核内的不育基因，与细胞质内的基因无关；三为细胞质、细胞核不育型，此类雄性不育特性既受细胞核内的不育基因控制，又受细胞质内的不育基因操纵，只有当细胞核内的基因和细胞质内的基因都为不育基因时，才表现雄性不育特性。

希尔斯的“三型说”，概括了20世纪30年代雄性不育研究的成果，对他以后的研究工作者无疑具有一定的指导意义。但是，随着雄性不育研究工作的进展，“三型说”的缺陷日益明显。美国的育种家爱德华逊在1956年明确指出希尔斯“三型说”中的“细胞质不育型”是不存在的，因为这一解释的根据不能成立。希尔斯提出“细胞质不育型”的根据是美国育种家罗斯1933年在玉米方面的工作。当时的罗斯在秘鲁品种玉米中发现了雄性不育，立即用可育的各自带有标记基因的10对染色体逐一地代换雄性不育玉米中的10对染色体，结果是可育染色代换了不育玉米中的染色体后，仍为雄性不育，因而得出了秘鲁品种的雄性不育与核基因无关的结论。但当爱德华逊用拉丁美洲的玉米品种与秘鲁不育玉米杂交时，则有59.6％的品种能使杂种一代的雄性恢复可育。为此爱德华逊指出，拉丁美洲的这些品种中，核内有一对控制育性恢复正常的基因，秘鲁不育玉米不仅与细胞质不育基因有关，而且也受细胞核内的不育基因控制。这样，希尔斯的“三型说”就被爱德华逊的“二型说”所代替了。(www.xing528.com)

“二型说”似乎比“三型说”更符合客观实际，可当“二型说”问世以后，新的事实又不断地使它陷入困境。美国育种家威尔逊和罗斯在1962年用提莫菲维小麦作母本与普通小麦中的“比松”品种杂交时，用“比松”作轮回亲本进行回交的过程中，获得了具有提莫菲维细胞质和普通小麦细胞核的核质杂种不育系，现在简称“提型不育系”。这一结果证明，提莫菲维小麦的细胞质中存在不育基因而核内具有可育基因。与此相反，普通小麦的细胞质内存在着可育基因，细胞核内具有不育原因。当日本的细胞遗传学家木原均等用5个小麦属内的物种和5个山羊草属的物种作母本与普通小麦杂交，并以普通小麦作轮回亲本回交时，也得到了10种不同的雄性不育系，这也说明普通小麦的细胞核中确实存在着不育基因，而普通小麦表现可育完全是因为细胞质中存在可育基因之故。可是，当木原均等用普通小麦作母本与黑麦杂交，以黑麦为轮回亲本进行回交的过程中，又得到了不育系，这个结果又说明在普通小麦的细胞质中存在着不同基因。那么，普通小麦的细胞质中究竟存在不育基因还是存在可育基因呢？对此，无论是希尔斯还是爱德华逊都无法作出解释。而木原均及美国育种家马安、勒肯等分别于1968年和1972年提出了自己的见解，他们认为：各种雄性不育实质上都是细胞质和细胞核之间不协调的表现，这就是“一型说”或“核质协调说”。我国学者张孔滟等在分析了美国人斯荣芬斯培育出的雄性不育系高粱后，对“一型说”进一步作了说明，他们用A和B分别代表同一种内的两个品种或变种。因它们各自的细胞质和细胞核内的染色体协调配套，所以都为雄性可育。（AXB）Fl具有A的细胞质和A、B两者核的一半，由于又和B亲缘较近，来自两种细胞核的染色体能正常联会，它们之间的矛盾是非对抗性的，生理机能是协调的，所以F1正常可育。连续用B作父本回交几代，A细胞内原有的染色体组逐步被B的代换，形成了A质B核杂种。由于外来的染色体组与原有的细胞质之间生理上的不协调，造成了对抗性矛盾，产生了雄性不育性。反之亦然。

“一型说”真正揭开了雄性不育之谜了吗？否。当我国水稻雄性不育的研究进入高潮时，湖南农学院在20世纪70年代初发现，当田野生稻作母本和若干品种进行杂交时，杂种一代除育性全部恢复正常和全部不育外，大多数品种与野生稻杂交的第一代，育性表现很不一致，其中有些植株是可育的，有些植株则为不育，而不育的情况又分有各种等级。当用粳稻与籼稻杂交时，在杂种二代中，育性的分离呈连续变异，明显表现出数量性状的特征，这又该如何解释？真是个谜！