气孔运动之谜：引起保卫细胞膨压变化的关键？

气孔对植物生长的重要性是毋庸置疑的，植物体内的水分，绝大部分是通过气孔以气态方式逸散到体外，从而使植物获得吸收和运输水分、矿质盐类的主动力，并能降低叶片的温度、避免骄阳的灼伤。此外，气孔还是植物光合作用原料——CO2（二氧化碳）进入体内的主要通道。因而，可以不夸张地说，如果没有气孔及其运动，植物的生命活动将无法正常进行。为此，植物学家早在300多年前，就开始对气孔进行详尽的观察和研究，以期发现气孔运动的奥秘。然而直到今天，科学家对气孔运动的复杂机理还不能作出圆满的解释。

气孔对蒸腾和气体交换过程的调节是靠其本身的开闭来控制的。大多数植物的气孔由两个肾形的保卫细胞构成，由于保卫细胞的内、外壁厚度不一，靠气孔的内壁厚，背气孔的外壁薄。因此，当保卫细胞吸水膨胀时，较薄的外壁易伸长，细胞向外弯曲，于是气孔张开；当保卫细胞失水时，胞壁被拉直，气孔即关闭。由此看来，气孔运动的关键是引起保卫细胞膨压变化的原因。长期以来，植物生理学家一直对此进行着不懈的探索。1927年，加拿大麦克杰尔大学的斯卡茨教授在用醋酸和氨处理吊竹梅时发现，当保卫细胞的pH值在某一范围内发生变化时，会引起气孔的开闭。对此，他作了进一步的深入研究，取得了不少实验数据，并于1932年提出了著名的“淀粉—糖转变假说”，试图回答气孔运动机理这一棘手问题。他认为气孔运动与保卫细胞的pH值密切有关，因为保卫细胞与一般表皮细胞不同，含有叶绿体和具有活性的磷酸化酶，能在光照下进行光合作用，消耗CO2，使细胞pH值升高，淀粉磷酸化酶活性增强并促使淀粉转化为葡萄糖，从而使细胞内葡萄糖浓度升高，水势下降，水分进入保卫细胞，膨压增大，气孔便开启。在黑暗中，则与上述过程相反。这一理论提出后，虽然遭到不少学者的怀疑和反对，但它在当时不失为对气孔运动解释的令人鼓舞的突破。在以后的相当长时间内，甚至直到今天，还被视为经典理论。

1967年，美国密苏里大学的莱维特教授经过对气孔运动的机理进行了系统而透彻的分析，在一篇推理严密的论文中，他列举了许多与淀粉—糖转变假说相矛盾的事实：有些植物（如洋葱）的叶片保卫细胞里缺少淀粉，但其气孔照样跟其他的植物一样关闭自如，气孔虽对CO2浓度变化很敏感，但这种浓度变化不足以引起保卫细胞的pH值有较大改变，而一般植物保卫细胞的pH值的变化远远不到曾被斯卡茨（1951年）观察到的从pH5（气孔关）变到pH7（气孔开）的程度。淀粉—糖的相互转变很慢，与实际观察到的气孔关闭速度不符，如果单纯涉及光合作用而最终形成糖，那么为什么蓝光远比红光在诱导气孔开启方面更为有效？这一系列事实用淀粉—糖转变说显然得不到正确的解释，人们开始把注意力转向另一方面。(www.xing528.com)

早在1943年，日本京都大学应用植物研究室的今村博士曾提出过“无机离子学说”（经后人补充），认为保卫细胞的渗透系统可由K＋（钾离子）调节。光合作用的结果，所形成的ATP（腺苷三磷酸，是生物体内能量利用和储存的中心物质）不断供给保卫细胞质膜上的钾—氢离子交换泵作用，使保卫细胞逆着与周围表皮细胞的离子浓度差而主动吸收，积累K＋，从而降低了保卫细胞的水势，水分进入保卫细胞，膨压增大而气孔开启，反之则闭合。这种学说，目前已有了令人信服的证据。1968年，美国加利福尼亚大学的费希尔和肖从一些完全独立的研究中得出结论，认为光诱导的K＋吸收量，足以引起气孔的开放。1969年美国康涅狄格农业试验站的索尼等人用电子探针技术，进一步证明了这种K＋的定位。

虽然现在已证实K＋起着关键作用，但对问题彻底解决的前景过分乐观还为时过早。有些现象还实在引人费解，如为什么在没有CO2的空气情况下，给予植物光照依旧导致同样的K＋流入保卫细胞并引起气孔的开启？是什么阴离子伴随K＋的吸收而流入保卫细胞，即K＋流的电化学是如何平衡的？诸如此类的问题，目前还难以作出直接而明确的回答。前不久，美国华盛顿大学的皮卡德研究小组有惊人的发现，当番茄植株（以及其他许多作物）受伤时，会发出一种电信号，并通过根部而迅速扩展到所有叶片，结果使气孔关闭。但是电信号是直接控制，还是间接通过扰乱代谢活动而影响气孔运动的，还不甚了解。就当今水平而言，要完全解答这一古老而神秘的命题，看来道路还是十分漫长的。