次生物质的重要角色：植物生命力之源

世上形形色色的植物产生了形形色色的化合物。有很大部分化合物，似乎与植物的生长、发育等基本生命过程没有直接的关系，被称为次生物质。自古以来，我们的祖先一直在利用这些次生物质，制作染料、香料、兴奋剂、麻醉剂等等。直到工业发达的今天，人们的日常生活还是离不开这些天然产物。

100多年来，经过有机化学家的努力，已经对10000种以上的次生物质进行了研究，并确定了主要产物的化学结构。从20世纪50年代起，生物化学家又开始对它们的生物合成途径进行了研究。但是，这些研究对植物界说来终究还是站在客观立场上的描述与阐明。从植物本身角度出发，这些次生植物究竟有什么作用呢？植物为什么要生产这些物质，仅仅是为了排泄废物？这些次生物质究竟对植物的生命力有什么贡献？它们存在的生理生态意义究竟何在？这是目前人们尚未清楚认识的植物世界的奥秘之一。

从现有的研究结果来看，次生物质的存在是有其积极作用的。极其多样的次生物质及其代谢途径决定了植物在给定环境中生存的适应性。应当说，植物在从水生——陆生，低等——高等的进化过程中所产生的每一种天然产物都具有某种目的。

动物可以通过运动来觅食或避开其他捕食动物，而植物则只能通过一些其他手段来维持生存和物种的延续，而其中的手段之一是合成次生物质。这些物质可以用来抵御捕食者或病原苗，用于排除竞争者（争取更多的阳光、水分和矿物质），用于吸引昆虫、鸟类传播花粉和种子等等。

有些植物能合成单宁、生物碱或萜类、甾类物质。这些物质或带有苦味，或对神经系统有麻痹、兴奋作用，从而对食草动物、昆虫有“威慑”力量。比如昆虫就不敢光顾产生烟碱的植物。还有一些萜类（牻牛儿醇，橙花醛）对人类来说具有令人愉快的香味，但当它们掺和在食物中时，就不那么受欢迎了。

植物还可以合成一些异株克生剂来抑制周围植物的生长。在干旱地区，这些异株克生剂是挥发性的（如单萜）。在南加利福尼亚地区，白叶鼠尾草和加利福尼亚蒿这两种灌木是夏天这个地区唯一的植物。夏季时，空气中就充满了由这两种植物散发出来的单萜香味，从而抑制了其他植物的呼吸。同时，这种萜为土壤颗粒吸附后，能抑制其他植物的种子在来年春天发芽。但是，如果这类易燃物质在空气中达到饱和，造成了灌丛的火灾后，空气和土壤中的异株克生剂消失了，其他植物又大量出现。这一情况是生态上奇特的“丛林火循环”现象。在潮湿地区的异株克生剂是一些酚类等水溶性物质。大麦根部可以分泌芦竹碱及大麦芽碱。因此，大麦在与其他禾本科植物竞争时往往占优势。另外，植物的叶子也合成异株克生剂。如胡桃叶可以合成胡桃酚，当这种物质被雨水冲淋到地面以后，就转化成对植物生长有害的胡桃醌，从而限制了周围植物的生长。

但是，生物间的生存竞争是绝对的。在进化着的一种植物开始利用新的代谢途径，产生新的物质来对付天敌时，进化着的其他生物也发展了其解毒手段，由此植物又对新情况作出新反应，这就造成了次生代谢的复杂性。(www.xing528.com)

从澳大利亚引入美国的桉树，由于能产生萜与酚，抑制周围植物的生长。然而，在桉树的故乡澳大利亚这种优势已被许多本地植物所克服。许多植物在漫长的进化道路上已能与桉树竞争土地。可以相信，随着时间的推移，美国桉树也一定会遇到竞争者的。这里还有一个例子可以说明植物次生代谢对生物链、生态方式的影响。有一种斑蝶，对强心苷具有耐受力，它在产生强心苷的植物叶片上产卵。当从幼虫变成成虫时，它的体内已积累了强心苷。因此，大多数鸟类，就不愿吃这种斑蝶。同时由于大的食草动物也不吃这种植物，因此斑蝶的幼虫也得到了保护。由此看来，斑蝶通过植物的次生物质得到好处植物次生代谢增进了某种昆虫的生存条件，造成了一种新的生态方式。

植物防卫素是植物产生的一种用以对付病原菌入侵的次生物质。自1960年从未成熟的豌豆荚中提取到豌豆素（即植物防卫素）以来，几十年来，已有200多种此类物质从17个科的植物中被提取、鉴定。这种物质的形成是受精细的调节系统控制的。在健康状况下，植物几乎不合成防卫素，只有在病原菌入侵或植物表面受伤害时，有抗病能力的植株才在周围细胞中合成防卫素，并在数小时内迅速积累。植物病理生理学家认为，形成防卫素和一些酚类物质是植物抗病的主要手段之一。已经发现，这种防御手段可以像打预防针一样，通过预防接种得到激发。

众多的植物色素是人们能看得到的植物次生物质。这些色素包括类黄酮色素、花色素、异戊二烯色素、醌类色素和生物碱色素等等。有的是为了吸引昆虫和鸟类传播花粉和种子（一般认为红色色素吸引鸟类，而黄色、蓝色吸引昆虫）。另外，类黄酮色素在紫外光范围（200～300纳米）有吸收峰，它们往往贮藏在表皮细胞中，起着光滤过器的作用，以保护下层细胞不受紫外辐射的伤害。已经知道，此类物质合成受光控制。所有陆生植物都具有合成类黄酮的能力，在高海拔地区植物表皮的类黄酮含量较高，这是高海拔地区紫外辐射较强的缘故。而海洋植物（藻类）因为不直接与光接触则不合成类黄酮。

目前，我们对植物次生物质作用的了解仍是肤浅的。植物次生代谢虽然对基本生命过程无直接作用，但它的存在还是关系到植物的生命力的。由于竞争压力，生物体的形态和功能总在做相应的适应、调整。所有的适应变化必然会由生化变化反映出来。众所周知，初生代谢具有保守性。高等动物通过发展神经系统与大脑来获得优越的行为、特征和体态以增加竞争能力。而植物则发展了极多样的次生代谢方式来适应给定的环境。动植物在竞争的压力下增加的染色体组是用于不同目的的，动物发展了越来越复杂的行为，而植物则产生各种具体化合物用于不同的目的。

另外，高等植物核DNA遗传信息的大部分是用于次生代谢过程。随着研究的深入，次生代谢的精细控制系统在逐步为人们所揭示，其精细控制系统在某种程度要超越原初代谢过程。特定的生化机制一定导致一种特定优点的产物，否则它就不可能在给定的群体中存在。所以，某些机制在正常环境下会被看成是多余的，但恰恰是将来演化变化的贮备库。

生物的进化是永恒的过程。高等动物行为方式的演化与植物次生物质代谢的演化仍在平行进行。环境的突变也许只能使保留化学创新力的生物保存下来。因此，植物次生物质代谢不仅不是代谢的废物、进化的残迹，而更可能是进化的潜在的动力。可见，次生物质的许多谜团乃在召唤科学家奋力研究。