植物杂种优势产生之谜

1760年，德国植物遗传育种家科尔鲁特以早熟的普通烟草和较晚熟的心叶烟草进行种间杂交时，得到了早熟、品质优良的烟草杂种。达尔文用整整10年时间，广泛搜集植物界异花受精和自花受精的变异情况，并对比研究了包括30个属52个属、57个物种和许多变种品系在内的不同植物亲本与其杂种后代在种子发芽率、植株高度、重量、结实率、能孕性等多方面的差异，得出了“异花受精一般对后代有益，而自花受精常对后代有害”的结论。美国的玉米育种家肖尔和伊斯特在研究玉米自交和杂交作用时，几乎同时指出：玉米自交数代后，植株整齐度随自交代数增加逐渐变得整齐一致，但生长势明显下降。而自交系间杂交产生的杂种一代在生长势上要比一般品种大得多。肖尔根据自交系间杂交所得杂种在生长势和产量上超过双亲的现象，于1914年首次提出了“杂种优势”这一术语。现在我们所指的杂种优势，已包括两个物种，亚种、品种（或自交系）杂交产生的杂种，比亲本有更大优越性的现象。

杂种优势是植物界的普遍现象，势必引导人们对其原因的探讨。美国育种家布鲁斯在达文波特关于显性或部分显性基因有利、隐性基因有害的思想指导下，根据自己的试验和计算，于1910年提出了解释杂种优势的“显性假说”。这个假说认为：杂种优势是由显性基因的作用形成的。例如一个品种有关生活力或产量的基因型是aaBBccDDee，另一个品种相对应的基因型为AAbbCCddEE，它们的杂种表现超出两个亲本品种而表观出杂种优势。解释如下：每一隐性基因型如aa，bb，cc，dd或ee，对产量的贡献分别各为1个单位，而显性基因型如A－、B－、C－、D－或E－对产量的贡献分别各为2个单位，那么两个品种及其杂种一代的产量即为；aaBBccDDee（7个单位）XAAbbCCddEE（8个单位）→AaBbCcDdEe（10个单位）。如果涉及杂种优势的显性基因只有少数几对时，那么根据显性假说和自由组合定律可知，在F2中显隐性基因型的分布即为（＋）的展开，这里n为杂合基因对数。从这个分布中，各对基因中显性基因的这种基因型占多数，即具有优势的个体占的比例最多，换句话说，F2呈偏态分布。这种分布状态与事实不符。在一般情况下，杂种二代中具有杂种优势的个体所占比例较少，绝大多数为无优势个体，说得确切一些就是在F2中，杂种优势的个体到杂种劣势个体之间呈连续的常态分布，这是布鲁斯假说无法解释的第一个问题。这个假说碰到的第二个困难是按显性假说而论，在杂种后代中，出现有关基因都是显性纯合的类型时，其产量就与杂种一代一样了，即杂种优势固定不变了，事实上这种完全纯合显性基因的后代没有出现过。正当布鲁斯的假说“山穷水尽”时，美国植物育种家琼斯对这一假说作了补充。他认为：一些显性基因与另一些隐性基因位于各个同源染色体上是形成一定连锁关系的，而且控制某种性状的显性基因非常多。这样，当n（杂合基因对数）很大时，F2就呈常态分布。同时欲在这种非常大的分离群体中选出完全纯合显性基因的个体也几乎不可能。琼斯使“显性假说”步入了“柳暗花明又一村”的境地。可好景不长，正当他们庆幸“显性假说”获得新生的时候，美国育种家克罗又给他们出了难题。克罗在1948年和1952年论证，在玉米杂种优势中，根据“显性假说”，最大优势值不会超过5％，而实际上不仅有超过亲本20％以上的优势值，而且还有超过50％以上的优势值，这该如何解释？此外，前苏联的科学家杜尔宾也对“显性假说”提出了质疑。他在1961年指出，他对黑麦品种“维也特卡”进行了多年淘汰隐性基因的选择，并未得到显著的改良，可见隐性基因减少显性基因增加也并不提高杂种优势值。这些事实引起学术界对“显性假说”的再次怀疑，“显性假说”再次陷于绝境。

对“显性假说”的不信任又激起了学术界对肖尔和伊斯特1908年提出的“异质刺激说”的追思。原来，肖尔和伊斯特在“杂种优势”术语尚未提出之前就分别认为：杂交时因为不同配子的结合，彼此间由于生理的刺激而提高了生活力。伊斯特在1936年用基因理论对这一论点作了具体说明。他明确指出：一对等位基因的相互作用，可使杂合个体比任何一个纯合个体为优，设一对等位基因A、a，则Aa＞AA，Aa＞aa。如果像这样的等位基因很多，都具有这样正负的有利作用，累加起来，就会产生显著的杂种优势。同时还认为等位基因间的作用相差愈大，在杂合体中的累加作用则更加显著。赫尔于1945年认为，“异质刺激说”实质上是异质等位基因间相互作用超越任何显性同质结合亲本基因型的作用。因此可以说，杂种优势是“超显性”现象。自此，“异质刺激说”又可叫“超显性说”了。“超显性”在1920年就得到过德国遗传学家柯伦斯支持，他用石竹科中的高雪轮中的粉红色品种与白色品种杂交时，F1的花色超越了双亲而呈现红色。“超显性说”确实拥有许多支持者。但反对这种假说的也大有人在。美国的玉米育种家斯泼莱杰在进行玉米聚合改良时，得到的自交系并不因杂合性减少而降低它们在杂交组合中的丰产性。英国的遗传育种家马瑟指出：自花传粉植物的杂种，在发育优势和稳定性方面也并不经常比亲本好。按遗传定律可知，经常进行自花传粉的植物，它们的任何等位基因都是比较纯的，所以按“超显性说”的观点看，它们的杂种应有高度的杂种优势，可许多事实并非如此。马瑟于1955年在反对“超显性说”的同时提出了杂种优势的“遗传平衡说”。他指的遗传平衡是染色体组内的所有基因处在和谐的统一中。马瑟指出：在自花传粉的植物内，每个染色体组因为达到了严格的遗传平衡，因而保证了这类植物在自交时能获得遗传平衡的结合子，发育成完全有生活力的后代。异花传粉的植物则不同，它们的杂合体比纯合体优越，在染色体组内没有严格的遗传平衡，在强制自交时，遗传上就会产生或多或少的不平衡，从而降低生活力。当异花传粉时，由于不同染色体组间达到了新的平衡，从而保证了异花传粉的优越性。前苏联学者杜尔宾也赞同遗传平衡说，不过他指的遗传平衡已超越了马瑟所指的内容。他在20世纪60年代，70年代曾多次指出：影响杂种优势的因素是很复杂的，既要考虑基因彼此间的复杂的相互影响，又要考虑核内基因与核外基因的相互作用，以及环境条件对性状发育的影响等等。有机体的任何正常表现型都是在这些影响下通过自然选择和人工选择达到一定的遗传平衡（和谐统一——作者注）的结果。杂种优势的产生就是因为非亲缘系杂交所得到的杂种，遗传平衡发生改变的结果。遗传平衡说虽然讨论了影响遗传平衡的各种因素，但并未说明各种因素对杂种优势作用的程度。(www.xing528.com)

至今，杂种优势虽已在生产中广泛应用了，但对植物杂种优势产生的原因仍是众说纷纭，莫衷一是。只有等待今后的科学实验和生产实践来作出正确的回答了。