揭秘藻类家谱的真相-植物之谜

藻类在中国的经典著作中早有记载。《诗经》里采萍一节中有谓“于以采藻，于彼行潦”，《尔雅》有言“荨海藻——药名也，一名海罗，如乱发生海中。”尽管如此，人们对藻类的认识远不及高等植物。追究其原因，也许可用艰难和复杂两词概括之。说它艰难，是因为世界上藻类植物何其多，古代种类暂且不说，现存海洋江湖里的，有些正在悄悄地匿迹，新的种类又不断被发现，要尽可能完整地收集到全部种类的标本，工作量之巨大，难度之高可想而知。讲其复杂，是因为仅仅就怎样把握划分藻类大门类的标准这个问题，分歧颇大。随着研究工作的深入，植物学家各抒己见，争论了长达一百多年，可至今依然莫衷一是，难以趋于统一。

藻类正式作为植物学专业名词开始于十八世纪中叶。著名瑞典分类学家林奈在《自然系统》一书中把藻类的拉丁文定为Algae，但并未意识到它是植物界中一个特殊的类群。1789年贾瑟首先把藻类从其他植物中划出，但凭借的性状现在看来没有多大价值，因为他列举的全部是宏观的一些特征。1838年安格斯根据藻类植物缺乏茎与叶的分化，把它和地衣、真菌一起划归为原植体植物。开创了藻类植物分类的正确道路。

不久，随着对这类原植体植物熟悉程度的提高，人们开始感觉到藻类事实上是一个庞大的植物类群。哈维根据自己的研究，最早提出藻类中应该存在多个彼此差异颇大的分类单位。十九世纪中叶植物学家一般把藻类分为绿藻、褐藻、红藻三个纲，这时划分的主要依据是按照植物体的外观颜色，简单又明了，在当时情况下这样做是不难理解的。但是以后科学家们在对为数众多的藻类进行形态学描述时，发现藻体形态千差万别，结构差异也甚大，于是很自然地首先认识到蓝藻的特征别具一格，几年后将它正式划属于粘藻纲，与上述三个纲并列。

然而当时毕竟对各种各样藻类的了解比较贫乏，原来的矛盾解决了，新的问题接踵而来。其中最为突出的是怎样处置不少藻类具有鞭毛的问题。大约在十九世纪中叶不少植物学家先后确认绿色鞭毛藻如衣藻、团藻跟既定的绿藻纲之间有很大的相似性，为此一致同意将它们归入绿藻纲中。到1892年，克雷市斯除了同意这种分类观点外，同时又发现具有鞭毛，原生动物学家已经将其列为原生动物鞭毛纲的单细胞或群体生物，其中有不少应该合并到藻类中去。1898年恩格勒等人开始尝试为一些具有色素的鞭毛类生物寻找在藻类中的合适位置。1899年卢瑟进一步发现，有人根据鞭毛特征把不等鞭毛类从绿藻中划出另列为黄藻，但是绿藻中还有相当多生鞭毛的单细胞或群体种类同样可在黄藻中找到对应的伙伴，例如绿藻中的团藻目与黄藻中的异鞭藻目、绿球藻目与异球藻目等等。可见在权衡藻体颜色及鞭毛特征作为划分藻类分类标准方面，一时还难以找到一个较为合理的途径。

这时大概是受到达尔文生物进化论的影响，藻类学家觉得按进化顺序编排藻类谱系比较科学，才是分类工作应该达到的理想境界。于是在对鞭毛原有了解的基础上，寻求多类藻的相互亲缘关系。1900年布莱克曼排出了第一个绿藻的进化谱系图，认为绿藻的原始类型是具鞭毛的单细胞游动胞型，如衣藻，以后由它经过胶体群体阶段如空球藻这一类藻类，发展为囊球体阶段，如团藻这类已有细胞分化的藻类。博林可能受此启发，一年后提出其他非绿色藻类也能排列出相似的进化谱系图。接着，佩斯奇经过长期从事藻类分类研究和对不同藻及鞭毛藻的比较分析确定藻类起源属于单元而不是多元，并提出了藻类平行进化的理论，即所有藻类均起源于鞭毛类，以后各自平行地走自己的演化道路。

按照这个观点，不仅黄藻从绿藻中独立出来有了充分的理由，而且许多原来似藻非藻的植物也开始相继成为藻类大家庭中的重要成员。例如1914年佩斯奇描述了分枝的丝状藻依靠游鞭毛类型的游动孢子进行繁殖，根据这些共同的特征再加上以后又发现的其他类似特征，有关藻类连同涡鞭毛类，组成了甲藻。克雷布斯描述一些四集胞型藻类和单细胞非游动藻跟涡鞭毛类在分类上有一定的相关性，但形态结构上尚有一定差异，所以有人把四集胞藻归入隐藻，有人则认为它属于金藻比较适合。不管怎样，大家都同意隐藻可独立作为藻类中的一纲，而且隐藻跟甲藻确实在系统发育上有较近的亲缘关系。裸藻在藻类中归属哪个类群，开始碰到了一些极为困难的问题，例如裸藻中有少数种类，非游动的四集胞型在生活史中居于优势地位，应该如何处置为好？诸如此类的新发现和新建议，对于打破原来藻类仅分为少数几个纲的传统观点，已是水到渠成。1951年史密斯等人经反复斟酌，在第一本世界上较权威的《藻类学手册》一书中将藻类归纳为七个门，这就是绿藻门、蓝藻门、黄藻门、甲藻门，金藻门、褐藻门和红藻门。(www.xing528.com)

然而，藻类的分类工作并非因为藻类植物体外观形态比高等植物简单而就此偃旗息鼓。由于分类学、细胞学、分子生物学等生物学各分支学科的飞跃发展，人们发现藻体形态乃至细胞结构成分等事实上要比高等植物复杂得多，由此造成对其分类上的不同看法也一发而不可收。日本木村阳二郎在1953年、1965年发表这方面论文的基础上，根据电镜研究获得的资料又于1981年提出把鞭毛、叶绿素和藻体的体制特征作为分类的综合依据。按照这种分类方法，蓝藻是藻类中最原始的种类，由它进化为裸藻，裸藻进化沿两条线路演变，一条向甲藻发展，另一条进化为绿藻。甲藻以后经隐藻进化为黄藻，黄藻除进一步转变为褐藻外，根据黄藻中某些种类在着生的2条鞭毛中间又具有一种特殊的只有6～9根微管的鞭毛，所以另列为着藻。从蓝藻向绿藻进化过程中，首先分化出红藻，另外鉴于轮藻结构比较复杂，又将它独立为轮藻门。

在此前后，查德菲德根据叶绿素的出现，认为藻类在系统发育中约经历了三次大的进化，一次是从蓝藻向原绿藻，一次是从蓝藻向绿藻，另一次是从甲藻向裸藻。这里裸藻与甲藻的进化关系跟上述正好相反。除此之外，关于藻类的系统谱系和分类意见还有许多，我国藻类学家面对国际藻类学上众说纷纭的局面，一般把藻类暂定为十一个门，作为教学和从事藻类学工作的依据。

1983年我国藻类学家曾呈奎、周百成集多年的研究成果，在《纪念达尔文逝世一百周年的学术讨论会论文选编》一书中，正式提出把光合作用特点作为划分生物各大类群的第一级标准。这样，不仅给植物界和动物界的传统二界学说以新的意义：前者以光合生物为主体，后者是非光合生物，更引人注目的是它对近几年普遍接受的由原核生物向真核生物进化的观点提出异议，明确指出地球上正是由于光合生物的进化，才导致细胞核从原核向真核进化。光合生物的下一级分类标准则相应是光合色素、光合器及光系统特点。据此他们设想，在藻类的三条进化途径上，在不同的时期，发生过三次从原核藻类向真核藻类的进化过程。这种进化首先发生在从原核的蓝藻进化到真核的红藻，它们的集光色素主要是叶绿素a和藻胆蛋白，都没有鞭毛。接着是发生在从假设存在的原核的原鞭藻进化到隐藻和甲藻等较原始的真核藻类，进而发展为黄藻、金藻、硅藻和褐藻，它们的集光色素主要是叶绿素a、叶绿素c和藻胆蛋白。第三次发生在从原绿藻——许多年前就推测存在，1975年发现的原核藻类向裸藻、绿藻和轮藻进化的绿色植物系列，它们的集光色素是叶绿素a和叶绿素b，藻胆蛋白趋于消失。

显而易见，曾呈奎、周百成关于包括藻类谱系在内的光合生物的进化设想，是一种颇为新颖，独特的藻类家谱学说。它与国外其他许多藻类家谱学说一样，到底哪个更符合系统进化实际，都将经受时间和科学发展的考验。