地衣：植物之谜-植物之谜

1867年，瑞士——德国的著名微生物学家西蒙·施文德纳经过多年缜密研究，在“瑞士自然学家俱乐部”宣布：所有的地衣都是真菌和藻类的复合体。并提出地衣是寄生在藻类上的特殊真菌的假说。从而改变了过去把地衣看作为单一植物的错误认识，奠定了现代地衣学的基础。迄今为止，全世界已被描述命名的地衣虽然多达26000种，它们生长的足迹几乎遍及地球的每个角落，包括一般生物难以问津的南极大陆和非洲沙漠。然而，一个多世纪以来，还没有完全揭示组成地衣的菌与藻之间关系的奥秘，施文德纳提出的“寄生假说”仍是当今地衣学家正在探索之中的谜。

19世纪末，闻名遐迩的真菌学权威狄巴利等人认为，在地衣复合体中的菌与藻之间处于互惠共生的关系，即两个共生成分在复合体中都互相受益。他们确信：地衣中的共生藻进行光合作用，为共生菌提供碳素营养（葡萄糖和多元醇），如果地衣的共生藻为蓝藻，它还能从大气中固氮，供自身及共生菌同化作用之用，而共生菌为共生藻提供足够的水分、矿物质和保护作用，使共生藻免受有害元素的影响和机械损伤，适当减弱光照强度，从而有利于依赖弱光照生活的共生藻的生命活动得以正常进行。此外，共生菌的某种分泌物还可促进藻细胞的光合作用，因而既有利于共生藻的生存，又有利于共生菌自身所需碳素的积累。共生关系提高了地衣的生存能力和竞争能力，这是在长期演化过程中，相互适应而形成的理想伙伴关系。支持这一观点的学者指出，如果地衣中的菌与藻不是处于互惠共生的关系，那么，地衣怎么会有如此众多的种类？地衣怎么能在其他生物难以生息的地方安居乐业呢？这些论点的确很有说服力。互惠共生的观点被大多数生物学家所接受，地衣也成为互惠共生现象中最先被承认而迄今仍是这一现象中最突出、最完善的典范。

人们采用一系列较现代化的手段研究地衣生理学，然而，能论证互惠共生假设的实验事实颇为缺乏。如果共生藻提供给共生菌糖醇类作为营养来源，那么共生菌如果能提供给共生藻什么的话，按理早已应该搞清了，但回答始终是模棱两可的。根据现有资料，互惠共生的观点似乎是难以自圆其说的。继施文德纳提出“寄生假说”后，1902年，前苏联地衣学家亚历山大·伊莱金指出地衣属于受控制寄生。后来也有不少学者大胆地支持了这一观点，但终因支持这一观点的实验证据不足而难以使人置信。1982年，经过25年合成地衣试验的潜心研究后，美国克拉克大学的地衣生理学家弗农·阿曼特杰根据许多实验事实，重新提出了地衣是寄生在藻类上的特殊真菌，但这种寄生现象是受某种方式控制的，并被自然界中具有抗性的藻类所改变。这一观点，正在引起一场地衣究竟属共生性还是寄生性的争论。(www.xing528.com)

阿曼特杰原先也是一位互惠共生学说的赞同者和推崇者。但许多实验事实改变了他原来的看法。他在合成一种叫鸡冠红石蕊的地衣时，当把分离出的该种地衣的共生菌分别与原共生藻同一属（共球藻属）的不同种类、不同属的种类，以及与同一目（绿球藻目）里非地衣化的藻类混合培养，结果该共生菌只跟共球藻属中的某些种类形成初生地衣体，而不同其他的藻类形成地衣体。是什么原因呢？阿曼特杰对这些不能形成地衣体的样品作了仔细的研究，结果发现，这些藻类的细胞已被共生菌的吸器（由进入藻细胞的特化菌丝组成）或胞内菌丝充满而死去。这是偶然现象吗？他在合成糙毛松萝时，也发现了类似现象，该种地衣的共生菌只和原共生藻属拟共球藻属中的某些种类形成地衣体，而不能跟另一些地衣化或非地衣化的藻类形成地衣体，实际上也就是这些藻类已被糙毛松萝的共生菌所杀死。诸如此类的现象显然不能用“互惠共生”的学说来解释。阿曼特杰认为：地衣中的菌、藻之间没有必不可少的联系，它们之间的“共存性”是相对的。实际上，真菌比其他物质更容易使某些藻类置于死地，但能“共存”的藻类由于能对该种真菌产生植物抗毒素或具有较高抗性的细胞壁，因而被真菌杀死的速度比不能“共存”的藻类被杀死的速度要慢些，其结果，被杀死的藻细胞和新产生的藻细胞在数量上处于一种自然的平衡状态，而能提供足够的营养供真菌生活之需。如果把共生菌跟原来不共生的藻类一起培养，共生菌就会杀死这些藻类，因为它们对这种共生菌没有足够的抗性，以致被杀死的细胞速度超过了新产生的细胞。阿曼特杰断言：藻类并不能从地衣中获利，而且还不得不在有生之年时时反抗真菌的侵袭。因而可以设想，在漫长的进化过程中，真菌遇到了一些具有一定抗性的藻类并寄附在其上，最终勉强发育成为一类新的特殊生物——地衣。在自然界中，这样的寄生关系已被具有抗性的藻类所改变。这是地衣起源的最可能途径。

但是，持不同意见者指出的有些现象不容忽视：在地衣体中，共生藻能在光合作用中固定90％的碳，并转换为可资利用的糖醇，而共生藻在分离培养后不久，即共生藻一旦脱离共生菌的影响，光合速率就会大大降低，分泌糖醇的过程几乎完全停止，而表现出游离藻类的特征，其原因虽未搞清，但显然不利于寄生学说的解释。还有，吸器在许多地衣中很常见，尤其在发育不良的地衣中，其藻细胞常带有一至几个吸器，但在另一些地衣中，尤其在高度发育的地衣种类中，则完全没有或仅在衰老的藻细胞中有吸器。地衣好像并不用吸器来从寄主中吸收养料，它们在地衣中的作用还是一个谜。另外，有关控制地衣菌藻间平衡关系的机制、地衣的起源及演化过程均是探讨性的问题，只要这些问题未真正解决，有关地衣性质的探讨将是旷日持久的。