红杉起源之谜揭开：新研究取得重要进展

红杉又叫海岸红杉和长叶世界爷，它产于美国加利福尼亚州，是世界上最高的常绿大乔木，高可达113米，胸径8米，树龄常在千岁以上，有的可达3500～4000岁，素以“森林之王”和“树木寿星”闻名于世。红杉是一种优良的速生用材树种和重要的木材资源，也是珍贵的孑遗植物和活化石，在科研和林业生产上都有重要意义。1972年美国前总统尼克松访华时把红杉树苗作为珍贵的礼品赠送给中国，目前已在西子湖畔的杭州开花结果，并通过扦插和种子实生苗繁衍到我国18个省市，受到各地的欢迎。

红杉是世界裸子植物中唯一的6倍体自然杂种，但直至最近还鲜为人知。尽管早在1948年，美国著名植物遗传、进化学家斯特宾斯就已指出红杉是具有6套染色体（一般植物都只有来自双亲的2套染色体）的杂种，并开始对它的起源研究，在随后至今的近半个世纪里许多植物学家也对此颇感兴趣并做了不少工作，但由于进展不大，以致红杉的起源和亲本仍然是一个植物界的自然之谜。最近，我国科技工作者比较分析了红杉所在杉科的各属植物的核型（包括整套染色体的形态、大小和长短臂等特征），结合其他学科的研究资料，提出了红杉的两个亲本并推测了杂交起源的地质时期和地点，把红杉起源的探索推进了一大步。我国的“水杉”还可能是红杉的父本呢。

斯特宾斯最先正式揭开了探索红杉起源的帷幕。他以加利福尼亚州立大学和斯坦福大学的栽培红杉为材料，观察了它的染色体和花粉母细胞减数分裂中期的染色体配对行为以及间期细胞的核仁数，首先提出红杉是古代自然倍体杂种，并认为它的6套（组）染色体可能构成同源异源多倍体式样，或者是部分异源多倍体式样，其中个别的染色体组由不同的亲本所提供。他认为，如果红杉有一个二倍体亲本幸存或留下近缘后代的话，繁殖器官特征与其极为相似的水杉（属）和巨杉（属）最为可能。斯特宾斯进一步通过形态学比较分析推测古代种“水杉”（以水杉为直接后裔）很可能是红杉的一个亲本，并否定了“巨杉”（以巨杉为直接后裔）的可能性，而另一个亲本已经灭绝。于是他假设红杉是起源于早第三纪或中生代的水杉属植物和某种可能已经灭绝的杉科类型植物的杂种。斯特宾斯从形态推测红杉的亲本时，很可能以杂交的普遍原则，即杂种的性状一般是二个亲本的“中间状态”为准，忽略了红杉的同源异源6倍体的特点（他当时尚未肯定）。因此斯特宾斯对亲本所作的推测结论带有一定的盲目性。

美国北卡罗莱纳州立大学的细胞遗传学家塞勒和西蒙斯于1970年首次分析了红杉的核型，发现以长度之序排列的每3个红杉染色体在长度和着丝点位置上呈现的构型、结合间期细胞核仁的数目和大小比例，竭力认为红杉是染色体组构成为同源异源多倍体，并猜测水杉可能为红杉提供了染色体组。他们的工作十分重要，客观上为探索红杉的起源奠定了基础。但十分遗憾的是，没有进一步分析染色体组的具体特征并以此作为重要线索来寻觅它们的供体，即杂交亲本来探索红杉的起源。当然，这也有客观条件的限制，包括当时还没有水杉及杉科其他各属植物的核型资料。

1984年，美国田纳西州立大学的斯克拉巴姆和查奇约也分析了红杉的核型，认为它是染色体组组成的部分异源多倍体，但他们并没有考虑到这两种染色体组组成具有本质上的不同。根据斯特宾斯1957年提出的观点，像红杉这样的古代自然6倍体在现代已不再可能是部分异源多倍体了，因为后者在漫长的地质年代中已经不是向同源异源多倍体方向进化，就是向典型的异源多倍体方向进化了。他们提出水杉和巨杉因有红杉所不具的特征（带长着丝点区域的）染色体而不可能成为它的亲本，后者可能是某种杉木属植物。但事实上由于某种细胞遗传学原因，亲本染色体的有关特征不一定在杂种得到完全表达，而杉木属植物就其与红杉在核型和形态上的巨大差异就表明更不大可能成为它的亲本。(www.xing528.com)

染色体是基因的载体，具有很大的保守性，因此红杉的两套染色体组的基本特征应与其供体亲本的核型十分相似，而红杉所属的杉科的各属植物则是最有可能的亲本候选范围。本文作者就是基于这样的逻辑考虑，根据塞勒等的红杉染色体资料具体分析了AA、B染色体组的组型并与包括水杉、巨杉等所有杉科植物的核型进行了比较研究，结果发现它们分别与水杉、巨杉的核型非常相象和最为接近，从而提出红杉的两个杂交亲本可能是以水杉和巨杉为直接后裔或留下近缘的古代种“水杉”和“巨杉”。据研究，红杉在形态特征上与水杉和巨杉甚为相象，其原因也在于此。反过来，则表明本结果得到形态学的支持。有人曾综合应用形态、解剖、胚胎、细胞、孢粉等方面的49个性状来计算杉科各属之间的相似系数，发现红杉与水杉和巨杉之间的系数最高，从而表明上述结果也得到多学科研究资料的支持。

如果“水杉”和“巨杉”的确杂交产生了红杉，那么，它们必定在过去某个地质时期同地生长，虽然现在水杉和巨杉远隔重洋间断分布在东亚和北美洲。十分有趣的是，根据有关化石资料，果然发现水杉属和巨杉属共存于新生代中新世（距今约3000万年）的美国西部俄勒冈州及其附近，从而具备杂交的条件。更有意思的是，还可见红杉属也在这里同时存在，表明此时此地可能就是红杉杂交起源的时间和地点。因此，红杉起源的研究结果还得到古植物学旁证的有力支持。日本古植物学家山本茂等1951年曾推断红杉至少在上新世就已形成，在起源的时间上与上述结果相当接近。

举世瞩目的红杉起源之谜的研究取得了较大的进展，但只标志着在新起点上的开始。从分子生物学和细胞生物学等角度分析红杉起源之谜尚有不少疑团，有待经过多学科的更深入的综合研究，才能得到最后的客观结论，它期待着人们的进一步探索。