揭秘原核生物与真核生物的桥梁

生物学界都普遍认为，单细胞真核生物是由原核生物进化来的。因为两者虽然都具有细胞的形态，但原核生物在地球上出现的时间比单细胞真核生物大约要早近20亿年，而且就细胞结构论，前者也比后者简单得多。因而如果用发展进化的观点分析这两种细胞结构与功能方面的内在联系，在原核细胞中差不多总能找到真核细胞的原始痕迹，反过来，在真核细胞中也同样可观察到原核细胞未来进步的影子。

然而现在科学家们早已不满足于原核生物进化为真核生物这个公认的结论，而是更加注意两者之间存在着不容忽视的鸿沟。以细胞中是否存在核为例，让我们先粗略地看看该鸿沟的真实含义。真核细胞具有典型的细胞核，外披双层核膜，内含的遗传物质——色质除DNA外，还有碱性的组蛋白与其紧密结合，形成复杂的染色体。而原核细胞还没有核，染色体是裸露的DNA分子，不跟蛋白质结合，分散在细胞质里或集中在某区城，有人称之为拟核。真核细胞的染色体在细胞周期中出现有规律的螺旋化和解螺旋化的变化，细胞分裂前期核膜消失，而原核细胞则完全看不到染色体的周期性形态变化，染色体始终处于类似分裂中期或后期的状态。真核细胞核内同时存在许多条染色体，每一染色组少者含有几条多者达上百条，各条染色体彼此间有明显分化，即携带不同的遗传信息，而原核细胞中遗传物质以巨大的DNA分子作为一个基因组，头尾连接成环状，虽然有的同时含有多个环状基因组，但相互间没有分化。除此之外，原核生物与真核细胞还有许多差别，诸如前者含有叶绿体、线粒体等多种细胞器，后者什么细胞器都不具备，细胞分裂时，前者形成纺锤体，中心体等结构，后者则不形成这些结构。

这样看来，尽管原核细胞和真核细胞外表上都属于单细胞，但它们作为独立的生命有机体，如同任何生物的身体，彼此之间的鸿沟不可谓不深。因而人们随之产生的疑问便接踵而来：在早期生命进化中，原核生物难道是一下骤变为单细胞真核生物的？如果达尔文关于生物进化的渐变学说普遍适用的话，能否找到架设在这个鸿沟上的桥梁？显而易见，努力寻找介于原核生物与真核生物之间的过渡类型，对于支持生物进化论是多么重要！

但是古生物学的研究告诫人们，愿望跟实际往往不相符合。原核生物体积微小，结构简单，通常很难形成化石，加上发生年代久远，即便形成一些，由于经过长期的地质变迁，要觅到具有完整细胞结构的微化石，谈何容易。纵观已经获得的有限资料，已发表微化石的绝对数字不算少，用来粗略描绘地球早期生命的进化轮廓或许还可能，但要在细胞内部形态学方面提供一个较为理想的系统发生学体系，则尚有很大困难。因此，长期以来科学家们不得不把视线主要转移到现存的低等生物中。

日本科学家石田政弘1977年著书认为，明确显示原核生物进化为真核生物过程的典型过渡生物还没有。但是在低等藻类中，可以找到许多较接近于原核生物的原始真核种类，例如生黄色鞭毛的金藻，生两根鞭毛的涡鞭毛藻（甲藻）和隐藻，以及部分红藻。这些生物的细胞均有细胞核，但核内不含有组蛋白，其中的染色体在细胞整个周期中，总是呈凝缩状态，在分裂间期不见其解螺旋为弥散的染色质。有一种藻叫囊沟藻，其染色体上找不到着丝点，也没有中心粒。细胞分裂时，隐藻不形成微管，而涡鞭毛藻不见核膜消失。

另一位日本科学家中村1982年在《生物结构的进化》一书中，对生物细胞的核分裂装置及其核结构作了更为系统详细的描绘：真核细胞除了典型的分裂方式外，低等种类中实际上呈现众多参差不齐的类型。眼虫、涡鞭毛藻和子囊菌细胞分裂时，核膜一般不消失，而褐藻、红藻细胞分裂时，核膜部分瓦解，常成开口状，这些都属于原始的真核类型。在核膜不消失的原始真核类型中，某些纤毛虫和涡鞭毛虫细胞分裂时纺锤体出现在核外，而担子菌、子囊菌和部分纤毛虫的纺锤体则沿核膜内侧走向。至于细胞遗传物质的存在形态，中村指出上述涡鞭毛藻等低等种类，DNA基本裸露，没有组蛋白，但比原核生物细菌等要复杂，已开始与某些蛋白质分子多少结合组成线圈状复合物，而且其染色体的一部分还附着在核膜上，所以细胞分裂时核膜不消失。特别是书中有关细胞内组蛋白系统发生的内容，对了解从原核到真核的演变情况颇有启发。根据该书所列的有限种类可以知道，细菌，蓝藻细胞内不含与遗传基因结合的组蛋白，动物性鞭毛类生物有的核内具有组蛋白，有的没有，子囊菌、半知菌纲一类细胞好像也是这种状况，但变形虫类细胞中含组蛋白的种类渐趋增多，红藻细胞中缺乏组蛋白的种类极少，到绿藻和高等动、植物，细胞中都含有与遗传物质结合的组蛋白。(www.xing528.com)

我国的李靖炎在1979年出版的专著中专门论述了真核细胞的起源问题。他旁征博引并根据自己的研究成果，明确指出涡鞭毛虫型染色体跟典型的真核细胞染色体之间，存在着一系列的过渡类型。涡鞭毛虫类的染色体在整个细胞周期不发生真核细胞中特有的螺旋化和解螺旋化的变化，从其粗细约为2.5～3.0米的纤维可推断，染色体由纯DNA构成。在寄生性的涡鞭毛虫类合沟虫中，DNA在细胞内排列得很不规则，形成形状粗细不一的斑块，这时染色体已恒常地携带有组蛋白，因而较接近于典型的细胞核物质。而另一种寄生性的涡鞭毛虫类卵沟虫，细胞内遗传物质的存在方式更为奇特：其游动孢子的核染色体没有组蛋白，萌发形成的幼小营养体核结构变为上述合沟虫式的，再长到成熟阶段的营养体时，细胞核巨大，核中分布着真核状的DNA和组蛋白。同一种生物在整个生活史中，某个阶段细胞中的染色体像原核细胞模样，而到了另一个阶段染色体又与真核细胞不分你我，这真是一幅绝妙的细胞系统发生图。

近三十多年来分子生物学的发展，大大开阔了人们的视野。1977年奥爱斯用酶分解rRNA（核糖体RNA），比较原核细胞与真核细胞的rRNA片段的异同，实验结果跟预料的一致，也就是原核细胞与真核细胞差别很大，原核细胞彼此间较相似，同时却又发现甲烷细胞不同于一般的原核细胞，加上它生活在类似原始地球即绝对无氧条件下，故首创把甲烷细菌看作介于原核生物与真核生物之间的一种生物，取名叫古细菌。1983年日本的大岛泰郎根据古细菌细胞膜脂类成分甘油不是结合通常的磷酸或脂肪酸，而是特异的醚类化合物，证实古细菌在系统分类中确实属完全独立的一个类群。并且指出，这类过渡性的生物还应包括盐杆菌和嗜酸热原体，理由之一是前者只生活在饱和盐水中，后者在高温下才能生育，它们的栖息环境跟原始地球条件很接近。

有限的生化分析结果也支持古细菌是过渡生物的假说。比如古细菌细胞内无核，但其中有部分RNA很普遍地跟组蛋白结合，形成核粒模型的颗粒，且这种结合在生理盐水浓度下较稳定。古细菌的rRNA碱基排列介于原核与真核之间，但大小仍属于原核细胞才有的16S、23S型。盐杆菌的mRNA（信使RNA）一端可以看到真核细胞mRNA上才具有的多聚腺苷酸，另一端却没有找到真核细胞中应该具有的“帽子”结构。而且唯有抑制真核细胞蛋白质合成的嘌呤霉素同样也可抑制古细菌的蛋白质合成。这些都暗示古细菌跟一般原核生物相比，似乎更接近真核细胞。

针对“谁是原核生物与真核生物之间的桥梁”这个难题，人们已进行了一定程度的研究，尽管积累的资料还相当贫乏，或许永远不可能找到理想中的桥梁，但这些研究成果对于逐渐动摇以至改变原核细胞与真核细胞之间存在鸿沟的观念，无疑有积极的推动作用。