这些广为人知的叶菜类蔬菜为什么都属于十字花科?这就是十字花科的性奥秘所在了。
十字花科植物的花在外观上有一个显著特征——花瓣四片,呈十字形。白菜、青菜、卷心菜等的花都是这样,只是我们菜场里买到、厨房里用到、餐桌上吃到的这些蔬菜都是没有花的。因为花是植物的性器官,一旦蔬菜开花,菜也就没有营养、不好吃了。花椰菜倒是以花为食的,不过也不会有人在下锅前、入口前先看看它长了几片花瓣。油菜(Brassica napus)利用的是籽,倒是有机会看看它的花,而且现在有很多地方专门是油菜花的观光、旅游胜地,可以看清楚它黄颜色的十字形花瓣(图3-1、图3-2)。
但是,开花具有4 个花瓣的植物又不全是十字花科的,如桂花、丁香,它们的花瓣也都是4 片的。那么,十字花科还有哪些重要的特征呢?
这里我们选取了美丽的紫罗兰(图3-3),以它为例来讲一讲十字花科的花。紫罗兰(Matthiola incana)很漂亮,名气很大,除了外观上的十字形花冠外,其解剖结构也有非常显著的特征。
图3-1 油菜花花海
图3-2 油菜花近观(黄色的十字形花冠)
图3-3 紫罗兰
图3-4 是紫罗兰花的分解展示,这是我们经常使用的排列方法,其结构清晰全面,可以清楚地看见花各部的形状和数量。为了进一步呈现花的精细结构,我们还使用了微距镜头,有些特别细微的结构则利用解剖镜辅助拍摄(图3-5)。
从图3-4、图3-5 可以看到,紫罗兰具4 片分离的花瓣,呈十字形排列;雄蕊4 长2 短,为四强雄蕊;雌蕊1 个,具2 个柱头。子房结构见下文图3-12、图3-14,它由2 个心皮组成,胚珠着生在两侧,中央有一个假隔膜,为侧膜胎座。因此,归纳起来,十字花科植物的共同特征是:花瓣四片十字形,四长两短六雄蕊,雌蕊一枚两心皮,侧膜胎座为角果。符合这些特征的植物,我们就可以说它们是十字花科的。
图3-4 紫罗兰花分解
由上而下依次为:花萼4 个、花瓣4 片、雌蕊1 个、雄蕊6 个(4 长2 短)
图3-5 紫罗兰花及雄蕊、雌蕊
a. 花外观,示花梗、花萼、花瓣;b. 花正面近景,示十字形花冠;c. 去花萼、花瓣,示雄蕊和雌蕊,雄蕊6 个,4 长2 短,为四强雄蕊;d. 去花萼、花瓣、雄蕊,示雌蕊,它的子房长,花柱很短,柱头2 个
拓展 3-1
被子植物花冠与雄蕊的类型
花瓣联合起来统称为花冠。花冠有各种类型,主要按其形状称之,如十字花科植物的花瓣有4 片,呈十字形排列,就称之为十字形花冠;豆科植物的花冠状如蝴蝶,被称为蝶形花冠等等,图3-6、图3-7 是一些常见的植物花冠类型。
植物的花冠,根据花瓣是否结合分为离瓣花(图3-6)和合瓣花(图3-7)两类,并且这是在恩格勒分类系统中很重要的两个分类群。离瓣花中的三类花冠主要以蔷薇科、十字花科和豆科植物为代表。合瓣花中的a、b 见于菊科植物,在菊科的头状花序中,其边缘为舌状花冠,中央为管状花冠;c 主要以唇形科、玄参科植物为代表;d 和e 则比较分散,在报春花科、杜鹃花科、木犀科、茄科、旋花科等科中可以见到。
需要说明的是,这些花冠类型只是部分植物花冠的情况,有不少类型没有列举,还有更多类型的花冠较难归类。
雄蕊由花丝和花药组成,因花丝或花药的着生方式、是否结合等分成多种类型。图3-8 列举了一些常见的雄蕊类型。
四强雄蕊,一共6 个雄蕊,4 长2 短。十字花科植物花的雄蕊就是这种样式。
二强雄蕊是唇形科植物花的特点,一共4 个雄蕊,2 长2 短。
聚药雄蕊,菊科植物花的雄蕊就是这副模样,通常是5 个相邻花药结合形成花药管,围合着中间的雌蕊,但它的花丝却是分开的。
二体雄蕊是豆科植物雄蕊的特征,花共有10 个雄蕊,其中9 个雄蕊的花丝相邻结合,围成不闭合的管状,另一个则单独偏于对面,形成(9)和1 的二体雄蕊。
图3-6 花冠的类型之离瓣花
a. 蔷薇型花冠;b. 十字形花冠;c. 蝶形花冠;d. 蝶形花冠的分解(上为旗瓣,左、右为翼瓣,下为龙骨瓣,中央为雄蕊和雌蕊)(www.xing528.com)
图3-7 花冠的类型之合瓣花
a. 舌状花冠;b. 管状花冠;c. 唇形花冠;d. 漏斗状花冠;e. 高脚碟状花冠
图3-8 雄蕊的类型
a. 四强雄蕊;b. 二强雄蕊;c. 聚药雄蕊;d. 二体雄蕊;e,f. 单体雄蕊
单体雄蕊见于锦葵科植物的花,它的花丝围合成管,花药在顶部分开。
同样需要说明的是,尚有未列举的雄蕊类型,而且大多数植物的雄蕊是单独着生的,并未构成这些特别的形式。无论是花冠类型还是雄蕊类型,这里虽没有列举齐全,但花冠或雄蕊的类型与科的对应关系却是重要的,对于我们学习植物的分类,了解植物的性奥秘是很有用的。
拓展 3-2
被子植物雌蕊之心皮、胎座
雌蕊的外部组成比较简单,从上到下包括柱头、花柱和子房三部分。但是雌蕊的内部构造要复杂得多,不同的花还不太一样,这些特征还往往是分科的重要依据。
要讲清楚雌蕊的内部构造,必须先讲清楚心皮这个概念。心皮的定义是“构成雌蕊的基本单位”,但它是如何构成雌蕊的?一个雌蕊又包括几个这样的基本单位?讲清楚这个问题是一个比较复杂的过程。
花的中央有一个雌蕊,它由子房、花柱和柱头构成。如果柱头有3 个,通常就代表有3 个心皮。在心皮围合成子房的情况下,花柱是由这3 个心皮延伸部分围合成的管道,只是这3 个心皮的顶部是分离的,能显现出原来的心皮数。一般情况下,有几个柱头就有几个心皮。不过只有1 个柱头的,它可以是1 个心皮,也可以是几个心皮以及柱头均结合的情况,这个时候要判断雌蕊由几个心皮组成,就需要把子房解剖开来看了。
在有些花的中央有好多单独的雌蕊,这样的雌蕊我们称作离生雌蕊,每个雌蕊由1个心皮构成,如蜡梅科。一个雌蕊由几个心皮结合构成的就称作合生雌蕊,如十字花科的雌蕊就是由2 个心皮结合成的合生雌蕊。
我们再来看看梧桐(Firmiana platanifolia)刚成熟开裂的果实。梧桐花的雌蕊为5 个心皮的离生雌蕊,每个心皮构成1 个子房。果时开裂,5 个子房发育而来的果实自然下垂(图3-9A),绿色叶状的是它的果皮,从来源说也就是心皮(心皮其实就是适合繁殖的变态叶)。心皮在花时闭合成室(子房),内有胚珠,受精后发育成果实,心皮也就形成果皮,胚珠发育成种子。我们把梧桐的果实反转、打开(图3-9B),可以看到种子(胚珠)着生在两侧边缘。未成熟时,果皮(心皮)的两边是愈合的。种子(胚珠)着生的部位叫作胎座,胎座的延伸线,也就是果皮(心皮)愈合处叫作腹缝线,相应地把与腹缝线相对的,也就是果皮(心皮)中央相当于主脉的地方叫作背缝线。
图3-9 梧桐的果实
A. 正常下垂状态;B. 果实翻转
还有一个生活中的经验可以类比。我们剥豆角的时候,常常会先抽掉豆荚中间的一根筋,这根筋就是它的腹缝线,腹缝线抽掉后,两瓣果皮就分开了,剥起来就容易了。
顺便说明,这里说到的梧桐与上海街头常见的法国梧桐是不同的树,不少人时常将两者混淆。古语“梧桐一叶落而知秋”说的正是文中此种,那时国人还不知道法国梧桐呢。
子房中因胎座位置和腹缝线愈合的方式不同通常分为6 种胎座类型(图3-10)。
1)边缘胎座:子房1 心皮1 室,胚珠着生在腹缝线上,如豆、桃、梧桐、白玉兰等。
2)侧膜胎座:子房由2 或多个心皮合生成1 室,胚珠沿腹缝线着生,常见的有十字花科(各种菜类)2 心皮1 室和葫芦科(各种瓜类)3 心皮1 室的两类侧膜胎座。
3)中轴胎座:子房多心皮多室,心皮边缘(腹缝线)在子房中央连合形成中轴,胚珠着生于中轴上,很多不同科的植物的胎座是这种类型。
4)特立中央胎座:子房多心皮1 室,中间无隔膜但有一中轴,胚珠着生在中轴上,常见的观赏植物如石竹、报春花等是这种胎座。
5)顶生胎座:子房1 室,胚珠着生于子房室顶部,如桑。
6)基生胎座:子房1 室,胚珠着生于子房室基部,如向日葵。
中轴胎座可见于很多植物,剖开它们的子房可以看到有数个空室,中间有各心皮愈合的中轴,胚珠着生在中轴上。而且中轴胎座的特征很分散,很多的科具有这样的胎座型式。相对来说,边缘胎座、侧膜胎座和特立中央胎座则比较局限,仅与某个或某几个科相对应,这样的现象在植物“家族”的划分与确定上意义较大。比如侧膜胎座主要见于葫芦科和十字花科植物。葫芦科包括很多瓜类,将西瓜横切,可以看到西瓜籽呈3 堆,分布在边上,子房中央在花时是空隙,果时则为充满水分的疏松组织所填充,也正是西瓜最好吃的部分。这就是3 心皮合生成1 室的侧膜胎座。本章介绍的十字花科则是2 心皮合生1 室的侧膜胎座。下页图3-12B 的油菜花子房横切图上可以看到有2 个房间(室),但是由于胚珠是着生在子房室的两侧而不是中央,所以这样的子房仍算1 室,中间的隔膜称为假隔膜,这样的着生方式还是侧膜胎座,而不是中轴胎座。边缘胎座和特立中央胎座在后文相关的“家族”再作分解。
图3-10 胎座类型模式图(引自陈坚,2012)
a. 边缘胎座,单子房;b. 侧膜胎座,单室复子房;c. 中轴胎座,多室复子房;d. 特立中央胎座,单室复子房;e. 顶生胎座;f. 基生胎座
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