生态位理论的发展及其三种基本形式

（一）什么是生态位

生态位理论是生态学中的一个专有名词，指的是生态系统中的个体或种群，在时间或空间上所占据的位置，以及与相关种群之间的功能关系和作用。生态位这一概念体现了生态系统中个体或种群为了生存而必需的最小生态环境阈值。最早使用生态位一词的是美国学者约翰逊（Johnson）。他指出，生态位是同一地区的不同物种可以占据环境中的不同生态位。而最早对生态位进行定义的是美国学者格林内尔（Grinnell）。他认为，生态位是生物在生物群落中所处位置和发挥的功能和作用。埃尔顿（Elton）将生态位定义为物种在生物群落或者生态系统中的地位与功能作用。哈钦森（Hutchinson）运用数学语言，以及抽象空间描绘生态位。他认为，生态位是一个生物单位生存条件的总集合体，是每一种生物对环境变量的选择范围。奥德姆（Odum）将生态位定义为，一个生物在群落和生态系统中的位置和状况，而这种位置和状况决定于该生物的形态适应、生理反应和特有行为。

（二）生态位理论的发展

1.生态位宽度

生态位宽度也叫作生态位广度、生态位大小。莱文斯（Levins）等学者认为，生态位宽度是在生态位空间中，沿着某一具体路线通过生态位的一段距离。赫尔伯特（Hurlbert）认为，生态位宽度是物种利用或者趋于利用所有可利用的资源的状态而减少种内个体相遇的程度。瓦伦（Valen）认为，生态位宽度是在有限资源的多维空间中为一物种或者一群落片段所利用的比例。尚玉昌认为，生态位宽度指的是任何一个生物或者生物单位对资源利用的多样化程度^[2]。如果生物实际上利用的资源只占整个能够利用到的资源的一小部分，那么可以认为这种生物的生态位宽度较窄，而如果生物实际上利用的资源占整个能够利用到的资源的较大一部分，那么可以认为这种生物的生态位宽度较宽。(www.xing528.com)

2.生态位重叠

在生态系统中，多个物种同时争夺同一种食物的现象就是生态位重叠的一种典型表现，由此能够造成物种间的竞争，而食物缺乏时则导致竞争加剧。科尔威尔（Colwell）、艾布拉姆斯（Abrams）等人认为，生态位重叠是两个物种对一定资源位的共同利用程度。赫尔伯特认为，生态位重叠是两个物种在同一资源位上的相遇频率。王刚等认为，生态位重叠是两个物种在其与生态因子联系上的相似性。生态位部分重叠、生态位基本重叠、生态位完全分离是生态位重叠的三种基本形式。生态位部分重叠是比较理想的状态，两种生物的生态位部分重叠意味着它们彼此之间的竞争会比较适度，既能够避免过于激烈的竞争，又能够通过适度竞争促进生物的进化；生态位基本重叠意味着两种生物会为了争夺同一资源而展开激烈的竞争，竞争的结果可能导致生物的灭绝；生态位完全分离意味着资源的浪费，而随着生物的不断增长，曾经闲置的资源将被有效地利用起来，此时体现的是生态释放，即在没有竞争的情况下，物种将扩大其生态位。从生态位角度出发，学者们总结出竞争排斥原理、互利原理和协同进化原理。从竞争排斥原理中可以得出物种的发展延续不仅需要利用资源，而且不同物种之间有可能因为需求同一种资源而形成基于资源竞争的排斥关系；从互利原理中可以得出每个物种都具有自己的功能，不同物种之间的功能也会产生互补；协同进化原理则反映了物种之间的互为发展基础和发展条件的关系，也就是一个物种的性状作为对另一个物种性状的反应而进化。

3.生态位维度

对于生态位的研究，学者们之所以能够从多个方面、多个角度来研究，是因为生态位的发展、演进，以及与其他生物种群之间形成的关系和作用，是在多个维度开展的，而不是在单一的维度进行的。从资源、空间等角度出发，赫尔伯特提出了n维生态位的观点，并且以生物在多维空间的适应性界定生态位的边界。以人类的发展为例，从资源维度来看，人类的发展不仅需要各种食物资源、水资源、空气资源、土壤资源，这体现出在资源维度上的发展，人类对居住场所、劳动生产场所、娱乐休闲场所的需要体现出在空间维度上的发展。现阶段，人类发展到了信息时代，又体现出在信息空间维度上的发展。