色觉生理机制的理论分析与研究成果

色觉生理机制的理论主要包括杨格的三色说、赫尔姆霍兹的三色说、赖德-弗兰克林的三色说、克尼希的优势调制说、黑林的四色说、马勒等人的阶段说等。其中，杨格—赫尔姆霍兹的三色说和黑林的四色说以及赖德-弗兰克林的色觉发展理论更具其代表性与影响力。

1.杨—赫三色理论

这一色彩学说是关于色觉生理机制的首个理论学说，1802年，英国物理学家托马斯·杨格（T.Young，1773-1829）利用三台投影机，分别经由R（红）、G（绿）、B（蓝）三色滤色镜，将色光投映在白色屏幕上，发现在两两相迭处产生了C（青）、M（洋红）、Y（黄）三色，而中间三色重叠的地方则变为白色，进一步再将RGB三色的亮度加以调整，则变幻产生了多种不尽相同的色彩感觉，故推论人眼内应含有红、绿、蓝三种感光细胞，且分别对光谱中的每一波长都有其特定的兴奋水平。因而，每种细胞中的光化学物质受刺激发生分解，都可使神经纤维产生冲动，再传达至大脑皮层，分别引起红色、绿色或蓝色感觉。当光刺激同时引起三种视锥细胞等程度的兴奋，则引起白色的感觉，其他色彩均是这三种感受器按特定比例兴奋的结果。19世纪末，德国物理学家、生理学家、心理学家赫尔姆霍兹（H.V.Helmholtz，1821-1894）从医学观点加以验证和发展，将其理论形成著名的杨—赫三色理论。“三色学说可以较好地解释色彩混合现象，通过实践证明，一切颜色可以通过红、绿、蓝三重基本色混合而获得，在这方面三色理论对颜色混合现象能做出很好的说明。长期以来三色说是为人们更容易接受的学说，并已经成为色度学计算的基础。”^[1]

2.黑林的四色理论

1864年，德国生理学家埃瓦德·黑林（Ewald Hering，1834-1918）提出四色理论，又称互补色彩理论。这一理论不同于杨—赫尔姆霍兹的三色素理论之处在于，他认为人眼中有三对互补色处理机制，即“色彩视觉总是以红—绿、黄—蓝、白—黑成对关系发生的，因此在个体的视网膜中有三对互补的视素：红—绿视素、黄—蓝视素、白—黑视素，它们通过分解、合成产生六种成对的基本感觉。当红光刺激视网膜时，使红—绿视素分解，产生红色感觉；绿光刺激时，使红—绿色素合成，产生绿色感觉。黄光刺激时，使黄—蓝视素分解，产生黄色感觉；蓝光刺激时，使黄—蓝视素合成，产生蓝色感觉。白光刺激时，白—黑视素分解，产生白色感觉；无光刺激时，白—黑视素重新合成，产生黑色感觉”^[2]。(www.xing528.com)

值得注意的是，杨格—赫尔姆霍兹的三色说与黑林的四色说一直被视为相互对立的姿态，然而近年来经实验材料学证实，这两种色觉说并非绝对对立，而是必须通过二者的相互补充才能对色觉生理机制获得较为全面的认识，即在人类视网膜感受器阶段，光被三种锥体细胞所接受，这是一种三色机制，这种已经被编码的视觉信息在向大脑皮层视觉区的传导通路中变成亮度信号、红—绿信号及黄—蓝信号，这是一种四色机制。

3.赖德-弗兰克林的色觉发展理论

1882年，女士心理学家、逻辑学家、数学家赖德-弗兰克林假定色觉的进化阶段分为三个时期。“第一时期只能感觉白和黑；第二时期可以感觉到黄和蓝；第三时期又加上红和绿。视网膜外区至今还在第一时期，中区在第二时期，内区在第三时期。患有红绿色盲的人的视网膜内区仍在第二时期，患有全部色盲的人以及牛、马和狗等哺乳动物整个视网膜都处于第一时期。在色觉进化的第一时期内，视网膜对一切长短光波只有一种反应——白。这种唯一的反应在进化的第二时期内分裂为两种反应：其一是对较长光波起黄色觉反应，其他的对较短光波起蓝色觉反应。黄色进化到第三时期内又分化为二：其一对最长光波起红色觉反应，其他对较短光波起绿色觉反应。”^[3]

这一学说对于色适应、补色、色的混合、侧视所见的灰等现象均能做出圆满的解释，如红和绿的混合是带黄而不是带红的绿，黄中见不到红绿，黄和蓝的混合不是带黄的蓝而是白，白中也不见黄蓝，均可用同一原理去解释。