蚊虫是完全变态昆虫,它的生活史包括卵、幼虫、蛹和成蚊四个阶段。蚊虫的卵在水中孵化,幼虫和蛹都在水中生活,成蚊则在陆上生活,因此它们的生理生态都有很大的不同。
(一)卵的生物学和生态习性
1.卵的产出
雌蚊将卵产在水体中或能够被水淹没的地方,依种类不同每次一只雌蚊可产50~500个卵。多数蚊种是以产单个卵的方式产卵,按蚊属种类的产卵方式是将卵单个产在水中;而库蚊在水中产出的卵黏成卵块;有些伊蚊属的种类将卵单个产在人工或自然容器中,卵多黏结在潮湿的内壁。
2.卵的发育
卵在产出后,便开始进入胚胎发育阶段,根据温度的不同,在1~2天内或更长的时间,胚胎发育成为完全成型的幼虫。一般而言,有些种类的卵会立即在水中孵化成为幼虫,如按蚊属和库蚊属种类的卵产出不久就孵化。而有些伊蚊属的种类,如白纹伊蚊在温带地区的冬季,遇到低温和干旱,卵就进入滞育状态。昆虫的滞育是指临时性的停止发育和活动,以适应不利的环境条件。白纹伊蚊的滞育卵遇到水后,在适宜的温度下,通过水中溶解氧溶度下降的刺激,卵就会孵化成幼虫。
(二)幼虫的生物学和生态习性
1.幼虫的取食方式
最初人们将蚊虫幼虫的取食方式分为滤食者、刮食者和捕食者,后来进一步将取食方式分为集食者、刮食者、啃食者和捕食者。很多蚊虫幼虫可以有至少两种以上的取食方式。
(1)集食者:通过水流收集悬浮或停留在水面上的食物颗粒,后来进一步将这种方式分为集食-滤食者和集食-聚食者,前者以水流中或水面上的悬浮食物为食,如按蚊、库蚊等。后者以再悬浮物或沉淀物沉淀后的再悬浮食物为食,很多伊蚊属的种类采取这种取食方式。
(2)刮食者:以黏附在植物上或岩石表面上的食物为食,有些伊蚊便是这种方式。
(3)啃食者:啃食活的植物或死的无脊椎动物的组织为食,如二带喙库蚊种团就是以这种方式取食。
(4)捕食者:巨蚊等捕食水中的昆虫。
2.幼虫的呼吸方式
幼虫生活在水中,但还是与大气进行气体交换。按蚊幼虫是靠第8腹节的一对气门进行气体交换,所以按蚊幼虫多数时间在水面上。库蚊和伊蚊的幼虫有呼吸管与大气相通。
3.蛹的生物学和生态习性
蚊虫蛹的头部和胸部愈合成为头胸部,头胸部着生一对呼吸角与大气进行气体交换。在水中不取食,但大部分时间在水面上进行气体交换。
4.成蚊的生物学和生态习性
(1)群舞和交配:雄蚊在羽化后的几小时至1天的时间内完成性发育成熟,包括外生殖器的180°反转和触角毛的直立。在一定的景观周围,很多的雄蚊飞舞形成群舞,当有雌蚊飞入后,雄蚊与雌蚊在飞行中完成交配。
(2)吸血:一般而言,蚊虫的雌蚊需要吸血,才能满足卵巢发育的需求。
蚊虫的吸血行为,从宿主的偏好的角度来划分,可以分成三类:嗜人血,即雌蚊倾向于吸人血,如我国疟疾的重要媒介嗜人按蚊;第二类嗜动物血,雌蚊倾向于吸人以外的哺乳动物的血液;第三类是嗜鸟血,即倾向于吸鸟的血液。
从吸血行为发生的场所来划分,可以分成内吸性和外吸性,前者是指雌蚊倾向于在人房或动物厩舍内吸血,后者是指倾向于在人房或动物厩舍以外吸血。
(3)刺叮周环:雌蚊在一天24小时中攻击宿主吸血的起止时间和高峰期,依蚊种的不同而有所差异。有些蚊种在一天中吸血时间没有差异,而有些蚊种则主要在白天(如白纹伊蚊)或夜晚(如致倦库蚊)吸血。这种24小时的刺叮活动高峰规律称之为刺叮周环。
雌蚊吸血的过程一般可以分为四期:探找期,从落在宿主的体表到开始将喙刺入皮肤这段时间。探刺期,从第一次刺入皮肤到喙出现血和触须停止摆动为止。吸血期,从首次出现血液到开始拔出喙为止。离开期,从首次伸直前腿,重新开始摆动触须收回喙到将喙从皮肤上移开为止。
(4)成蚊栖息习性:雌蚊吸血后,离开宿主,寻找合适的场所栖息,等待蚊胃中的血液消化和卵巢发育成熟,在室内栖息的蚊虫,喜欢在潮湿的房内、卧室内,尤其是在悬挂汗污的衣物上停留。在野外的栖息场所有桥洞、土穴、灌木丛、草丛、树洞和鼠洞等隐蔽的地方。根据雌蚊吸血和栖息的特点可以大致分为如下4类:
①内栖内吸型:它们夜间侵入人房、畜圈和鸡舍刺叮吸血,而大部分留于室内,消化其血液并发育卵巢,待卵成熟后飞到户外产卵。我国很多媒介蚊种,如微小按蚊、嗜人按蚊、致倦库蚊、淡色库蚊属内栖型。
②内吸外栖型:这些蚊虫夜晚进入室内吸血,吸血后作短暂停留或立即飞出室内到野外栖息。大劣按蚊和三带喙库蚊为此型蚊虫。(www.xing528.com)
③外吸内栖型:夜晚在室外吸牛血,而在黎明飞入室内栖息。我国海南岛的迷走按蚊为此型。
④外吸外栖型:它们在野外吸血,并在野外栖息。我国的凶小库蚊、黄色伊蚊等大多数蚊虫属此类型。
5.生殖营养节律
除了自育蚊种外,绝大多数雌蚊需要吸血才能产卵,即雌蚊的生殖特点之一是吸血与产卵,包括胃血消化与卵巢发育的一致性,称为生殖营养节律。当胃血消化完尽卵巢也发育成熟,于是这些雌蚊飞离栖息场所,寻找适当的水体产卵。雌蚊产卵后又寻找宿主吸血,有节律地重复这一过程,直到它死亡为止。
(1)生殖营养周环:在生殖营养节律中,雌蚊从吸血到产卵的整个过程,包括雌蚊的饱吸血液;胃血消化与卵的发育成熟和产出成熟的卵3个阶段,称为一个生殖营养周环。生殖营养周环数也可表示雌蚊寿命,即所谓生理年龄,完成一个周环为一个生理年龄,依此类推。
(2)生殖营养协调与失调:雌蚊胃血消化与卵巢发育的一致性,即雌性按蚊饱血之后,就能促使一批卵子发育成熟,称为生殖营养协调。雌蚊吸血和卵巢发育也有脱节现象,即虽然雌蚊饱吸血并进行胃血消化,却不能促使卵巢按期发育,或继续吸血而卵巢不发育,或经数次吸血卵才发育成熟,这类脱节现象称为生殖营养分解或失调。
6.滋生习性
怀卵的雌蚊选择产卵地点对蚊虫种群的生存是一个至关重要的行为,雌蚊根据视觉和嗅觉刺激寻找到合适的积水,根据化学和物理刺激确定水质,然后选择适宜种群生长需要的产卵地点,即蚊虫的滋生地。蚊虫幼虫虽然都生活在水中,但滋生的水体类型不尽相同。陆宝麟(1999)将我国重要媒介蚊虫的滋生地划分为下列5个类型:
(1)田塘型:主要滋生在稻田、沼泽、人工湖、各类池塘等大型或较大积水场所,中华按蚊、嗜人按蚊、三带喙库蚊是本型代表蚊种。
(2)缓流型:主要滋生在小溪、沟渠等缓流中,微小按蚊是这个类型的代表蚊种。
(3)丛林型:主要滋生在丛林或山麓灌木隐蔽下的石穴、溪床积水等小型积水中,大劣按蚊是这个滋生类型的代表蚊种。
(4)坑洼型:主要滋生在坑洼、尤其是污染的积水中,淡色库蚊和致倦库蚊是这个类型的代表。
(5)容器型:主要滋生在人工或(和)植物容器积水中,埃及伊蚊和白纹伊蚊是这个类型的代表。
7.季节分布和越冬
蚊虫的季节分布或季节消长,是指一种蚊虫的种群数量和活动时期的季节变化。季节分布受蚊种本身的生物学特性和环境因素的影响(如降雨和温度变化)。蚊的季节消长和温度、湿度和雨量等密切相关。我国气候南北悬殊,各蚊种季节消长各异。即使在同一地区的不同蚊种,或不同地区的同一蚊种,也因蚊本身的习性和环境因素,特别是农作物及耕作制度的影响,而有不同的季节消长情况。在北纬27度以南的华南地区,蚊虫全年均有活动,在海南岛、广东、福建冬季中华按蚊基本呈生殖营养协调状态。中华按蚊和三带喙库蚊,滋生在稻田等大面积水域中,因此它们的季节消长,除了与温度有关外,同时与水稻种植面积和耕作制度也有密切关系。嗜人按蚊密度高峰期与中华按蚊相似,但比中华按蚊稍晚。微小按蚊是滋生在缓流中的蚊虫,每年在雨季前后出现两个密度高峰。在海南岛山区较大的高峰出现在雨季之前的4~6月份,雨季中密度下降,于9~10月有一较小的高峰。但在广西、四川、贵州的大部和云南南部,微小按蚊的密度高峰出现在9~10月,是在雨季之后。致倦库蚊和淡色库蚊主要滋生在小型的地面坑凹积水和容器积水中,每年出现两个密度高峰。
越冬(冬眠)是蚊对冬季气候季节性变化而产生的一种生理适应现象。蚊本身规律性生理状态受到阻抑,进入休眠或滞育状态。越冬时雌蚊则表现为不吸血,卵巢停止发育,脂肪体增大,隐匿于山洞、地窖、墙缝、暖房、地下室等阴暗、温暖、潮湿、不大通风的地方;不食不动,新陈代谢到最低点;到次年春暖时,蚊始复苏,飞出吸血产卵。越冬机制复杂,但显然受外界因素(温度、光照)、内分泌调节以及种的遗传性等综合作用的影响。
蚊越冬随种而异。伊蚊大多以卵越冬,如白纹伊蚊;嗜人按蚊也可以卵越冬。以成蚊越冬的多为库蚊,如淡色库蚊、致倦库蚊、三带喙库蚊等。中华按蚊也是以成蚊越冬。以幼虫越冬的多见于清洁水中滋生的蚊种,如微小按蚊;骚扰阿蚊的幼虫也能越冬。在热带及亚热带地区,全年各月平均温度均达10℃以上,适于蚊发育,则无越冬现象。
8.寿命
蚊虫的寿命受温度、湿度和营养影响很大,通常在适宜温度、湿度下雌蚊可以存活2~3周以上,越冬雌蚊可生活4~5个月。雄蚊寿命较短,约生存1~2周。
9.飞行和散布
蚊虫的飞翔能力因蚊种而不同,一般可飞行数百米,有的能飞行数里。蚊虫多在其产卵、滋生、吸血和栖息场所间往来飞行。蚊虫的飞行和扩散在蚊虫交配、寻找血源、栖息、产卵等生命活动中具有重要的作用,另一方面蚊虫的飞行和扩散在蚊媒病的流行病学和控制中也是重要的行为参数,在登革热的控制中,埃及伊蚊或白纹伊蚊的扩散距离对确定和划出传播区和媒介控制区是必要的,例如拉丁美洲在控制以埃及伊蚊为传播媒介的登革热时,将150米作为埃及伊蚊的最大扩散距离。白纹伊蚊也被认为是很不活跃的扩散者,一般认为飞行距离小于1千米。
10.三属蚊虫形态区别
表2-1 按蚊、库蚊、伊蚊各发育阶段的形态特征
图2-10 三属蚊生活史各期的主要鉴别(从左到右依次是按蚊属、库蚊属、伊蚊属)
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