树的祖先库克逊蕨——探索亲缘关系

图43　库克逊蕨

最原始的陆生维管植物，仅有几厘米高，由纤细的直径不到2毫米的茎构成，两歧式分枝（呈Y型），简单的1—2个至5、6层分叉。植物体为枝轴系统，根、叶还未分化。外皮层很厚，实心的原生中柱，茎的中央有极其简单的维管束组织，用作输送水分和养料。它们枝轴的表面生有角质层和气孔，可以调节水分的蒸腾。被命名的库克逊蕨，光秃秃地没有叶或刺，俗名：光蕨。

库克逊蕨每一叉枝顶端具有小的孢子囊。所以又称顶囊蕨。孢子囊卵圆形，由数层细胞组成厚囊壁。孢子60—100微米，孢壁光滑，均为四分体，孢子外面具有坚韧的外壁，孢子囊成熟时沿两对面纵裂，孢子囊可以像现代的蒲公英一样，将产生出的孢子释放到空气中，一旦运气好的孢子落在了水分充足、温度适宜的地方，“登陆者二代”就诞生了。在没有遇到合适的地方之前，即使在干旱的陆地上漂泊很长时间，孢子减少对水的依赖仍然具有生命的活力。

它们首先从滨海地区的沼泽中开始向陆地发展。它的根、茎、叶还没有分化，下端有毛发状的假根，能吸收土壤里的水分和无机养料。无论是小草，或是参天大树，要在陆地上生存，不再依靠水体的浮力，自身完成支撑，维管束起着重要作用。大量生活在滨海沼泽低地的不具有维管组织的植物。到中泥盆世后期出现根、茎和叶的分化。

早泥盆世裸蕨植物较为繁盛，孢子迅速分异为形态简单、个体不大的草本类型，这些先驱登陆者，在漫长的地质历史时期，逐渐改变着陆地上的生存环境；中泥盆世裸蕨植物仍占优势，原始的石松植物发达起来，出现了原始的楔叶植物和最原始的真蕨植物；到了晚泥盆世，进化了的蕨类植物已经有了根、茎、叶的分化。根，可以使植物体得到稳定并深入到土壤下层以吸收更多的水分和矿物质；茎，维管束组织一方面使植物体直立起来，起到支撑植物体向上生长的作用。更重要的是其内部维管束结构的形成为植物体产生了更为完善的输导系统以有利于营养物质的输送。通过产生次生木质部，植物大大增加了它们的身体强度和靭性。

经历了约1亿年漫长的演化历程，维管植物才在陆地上立足，脱离水环境，适应陆地生活。多样性也不断增加，一批物种成活了下来。并为继续衍生出越来越高等的陆生植物奠定了基础。一些不能适时生长出木质部和韧皮部的裸蕨，没有获得运输水分和支撑的功能，便死亡了。水生植物终于在陆地撕开了一个口子，从海滩冲向了大陆内部。留在海洋的一些植物，舒展它柔弱的身姿，望着那些闯入大陆的伙伴，一天比一天变得坚韧挺拔。

植物脱离水体，在陆地上生活，发育了角质膜，这是植物气生部分表皮细胞最显著的特征。角质膜是植物体与空气接触的部分，它的存在可以限制水分的蒸腾，而表皮上的气孔则是植物与外界进行气体交换的场所。调节控制水分和二氧化碳，并通过植物体内部的叶绿素进行光合作用，为自身提供能量。具备了这种结构的植物才能在陆地上顺利地生活，得以在陆上延续。

晚泥盆世到来时，随着植物的发展，孢子囊逐渐演变成为胚珠，而孢子也逐渐演变成了种子。(www.xing528.com)

图44　植物终于登上陆地

植物进化到用种子传递后代，就占据了更加广泛的生存空间。种子使它们胜过了孢粉植物，孢子植物在萌发后不久必须通过光合作用产生营养，而种子能够在萌发之间保留一段休眠期，这样就可以利用随时出现的有利条件。蕨类植物地下茎逐渐变成了真正的根，可以吸取更多的水分和营养，为地上部分的茁壮成长提供充沛的后勤物资；地上茎的表面和枝杈扁化，生长出了专司食品制造和呼吸的叶子。随着叶片的形成，叶，成为专门进行光合作用的器官，因其表面积的大大增加而使植物体能够更多地吸收日光中的能量，它使植物采纳最广泛的生活能源。

此时的老天也很帮忙，泥盆纪和接下来的石炭纪都是地球历史上温暖潮湿的时代，水分是绿色植物赖以生存的基础，而绿色植物涵养水分，反过来又影响了水分的分布，从而改变了全球的气候。植物的根须深深地伸入大地，将贫瘠的土地变成了富饶的土壤。空气、水分、土壤的改造，这些才是第一片森林的光荣伟大业绩。地球大气中的游离氧含量增高，土壤肥沃，为蕨类植物开疆拓土助一臂之力。经过晚石炭世至早二叠世的3亿年长时间段进化。石松类、节蕨类和真蕨类空前繁盛，与之伴生的有种子蕨和科达类出现。

陆生植物是生命征服陆地的先锋军。除被子植物以外，地球上曾生活过的植物在泥盆纪都可以发现。裸蕨在泥盆纪达到繁盛，在持续下陷的湖沼中残体积累，才为下一个时代石炭纪的成煤创造物质条件。

综上所述：经过2700万年志留纪的准备期，陆生植物裸蕨在陆地上完全站稳了脚跟，到了泥盆纪，荒漠的大陆变成绿洲，世界变得越来越精彩了！它们的三支后代石松类、楔叶类和真蕨类开始大发展，这里记述的植物登陆过程着重点是极盛期。

我们再回眸远眺吉林省苍茫大地，泥盆纪时期陆生植物完全脱离水体开始向光山秃岭进发，在河流、沼泽等水分充足的地带，已经是一片被绿色装扮的景象了。植物占领不同生态域，并且形成了一定规模的森林。从近海近湖水域向内陆漫延，陆地由荒凉贫瘠变得肥沃松软，大地苍翠。从此绿叶成荫，草莽连片，世界变得生气勃勃。

至此地球历史发生巨大变化。乔木状植物已占相当优势，聚集成长的乔木形成了森林。泥盆纪第一片森林的意义，绝不只是提供了各种各样的植物，植物作为生产者、动物的食料，对于后继的陆生生命的繁荣起着至关重要的先驱作用。两栖动物以它为饲料，踏出了生物改造地球环境的重要一步。覆盖在陆地上的森林，每天都呼吸着二氧化碳，排放出氧气，大气的成分被缓慢地改变了。