腕足类动物：特点、生活环境及重要化石

腕足动物门是生活在海底的一大类有壳的无脊椎动物。从暖海的浅滩到深海海底都有分布。体型小，长宽最多2.5厘米，有的仅1厘米左右，有些化石种类可宽约38厘米。化石只保存了它的硬壳，我们可以看到壳的形状和纹饰。外壳形状近方形、圆形、三角形等，每壳左右对称。外披着一大一小两个外壳，大的称腹壳，小的称背壳。两壳后缘铰合，前缘自由启闭，软体位于两壳之中，其外形与常见的河蚌十分相似。壳质是钙质或几丁磷灰质。在幼虫期要度过几天到14天的浮游日子，然后长出肉茎附着于海底营固着生活，也有一些种类是以次生胶结物或壳刺固着于海底或自由躺卧着生活。当它们饥饿时，就会张开双壳，摄取海水里飘来飘去的浮游生物。

腕足动物具有特殊的软体构造——肉茎和卷曲腕。卷曲腕是腕足动物的一种捕食和呼吸器官。利用肉茎固着生活，早期研究者误以为腕是用来行走的，故取名腕足。绝大多数生活在水深20—50米的海底，少数生活在潮汐带，喜欢生活在温暖、清澈的海水中，在混浊海水或纯淤泥质海底不宜生存。所以，腕足动物化石在灰岩、泥灰岩中数量最多，保存较好；而在同时代的泥岩、页岩中数量很少，保存较差。

腕足动物自5.4亿年前的寒武纪时起开始出现，繁盛于整个古生代，一直延续至今，而且变化很少。

图35　石燕化石

如果在岩层中找到它，就知道该岩层是在海洋中形成的。由于腕足动物化石数量众多，分布广泛，在地层剖面中常显示出清楚的演化系列，一种腕足动物化石总有一定的分布时间，不会重复出现，所以它又是确定地质时代的标准化石，能用来确定岩石的形成时代。

永吉县大绥河二道沟灰岩产腕足类化石、黄榆王家街—长梁子—大磊子一带，下段为黄绿色、灰色泥质粉砂岩、夹灰岩，产四射珊瑚、床板珊瑚、层孔虫及腕足类化石。(www.xing528.com)

下一章要介绍的志留纪在浅海底固着的底栖生物中，腕足动物的数量最多，被誉为“腕足类青壮年时期”。如下图所列的五房贝目、石燕贝目、小嘴贝目得到了发展，还有匙形舌代表，它们始见于晚奥陶世，到志留纪达到鼎盛。

图36　各种腕足类化石

第三章提及的佳—蒙地块，泥盆纪暖水腕足动物群属，围绕佳—蒙地块的大陆边缘沉积的无孔贝目图瓦贝（Tuvaella）也是一例。

志留纪开始出现的腕足类石燕贝目，在泥盆纪发展迅速成为重要化石。

我国古人把外壳似燕一样展翅的一类腕足动物称为石燕，你看那个鸮头贝弯曲的壳喙像鸮的头吗？在我国广西、湖南、云南等地的志留纪、泥盆纪泥灰岩中的腕足类经风化后，常一个个散落在地表，几乎遍地皆是，因许多化石其外形像一个个落地的石燕，所以老乡常称该处为石燕坡、石燕沟。