如何在生产中充分利用杂种优势

中国人之间在彼此对骂时，最能伤害对方的话语就是骂对方为“杂种”。“杂种”的潜台词，充满了中国式传统道德的羞辱，意为对方的父亲或母亲与别人“野合”生下的就是“杂种”，充满了对对方长辈的侮辱。这种攻击性语言，自然会引起对方的强烈反击。

生物学上的“杂种”，与吵架时骂对方的“杂种”并不是一回事。骂人的“杂种”，即使人家的爹不是亲爹，那也是父母生的，只是在文化的层面上羞辱了对方父亲或母亲的“不忠诚”，而生物学角度的“杂种”，是生物体不同品系、不同品种、甚至不同种属间进行杂交所得到的后代。这种杂交，对于整个物种的进化来说，能有更多的机率产生性状更优异的后代个体，也就是杂交一代往往比它的双亲表现为更强大的生长速率和代谢功能，从而导致器官发达、体型增大、产量提高，或者表现在抗病、抗虫、抗逆力、成活力、生殖力、生存力等的提高。这就是所谓的“杂种优势”（也称为“杂交优势”），它是生物界普遍存在的现象。

杂种优势

自然界的“杂种优势”主要有两个类别，一种“杂种优势”经常出现在某些远缘（与“亲缘”相对，没有多少亲缘关系）杂交子代中，只表现为个体或某些器官的增大，就好像植物在优异的环境中表现出旺盛的生长现象一样，但它的生存和繁殖能力并没有提高，这类杂种优势称为“杂交旺势”。它也可能有利于生产，但在进化上不一定有适应意义，所以有些“生物进化论”者称之为“假杂种优势”。另一种“杂种优势”表现为杂种的生存和繁殖能力的提高，但在个体生长上不一定超过亲本。这类“杂种优势”才有进化上的适应意义，所以被看成是真正的“杂种优势”。自然界中，还有极少数的反例，即杂种的生存能力反而不如亲本，这种现象称为“杂交劣势”。具有杂种优势的杂交子代一般都表现为“自交衰退”现象，如人类近亲结婚的新生儿和婴幼儿的死亡率高于一般婚配，近亲结婚的先天性疾病和智力低下婴儿的出生率也较高。

对“杂种优势”的研究，在人类历史上经历了从实践观察到实验研究的过程。最早对“杂种优势”的研究，是对自然界中普遍出现的“杂种优势”的归纳与概括的结果。

关于“杂种优势”起源于何时，这是许多学者一直在争论的问题，至今也无定论。

马骡

司马迁^[1]在有“史家之绝唱，无韵之离骚”之誉的《史记·匈奴列传》中记载：“唐虞以上有山戎、猃狁（xiǎn yǔn）、獯鬻（xūn yù）（都是中国古代的北方民族），居于北蛮，随畜牧而转移。其畜之所多则马、牛、羊，其奇畜则……驴、驘（luó，同“骡”）、駃騠（jué tí，古时良马名，现为公马与母驴所生的杂种力畜，外貌偏驴）”。从司马迁对北方少数民族的称谓“山戎、猃狁、獯鬻”可知，这里所说的事发生在我们的奴隶社会，在北方的戎族，在秦汉时被称为“匈奴”，生活在现在的新疆、内蒙古和中亚一带。这些少数民族以狩猎为生，同时在游牧的过程中，已经把驴、驘（骡）、駃騠（驴骡）当作比较珍贵的牲畜圈养起来。骡是马和驴的种间杂种，由公驴和母马所生的杂种为马骡，简称骡；由公马和母驴所生的杂种为驴骡。骡和驴骡的繁殖力极差，但生命力和抗病力强，饲料利用率高，体质结实，肢蹄强健，富持久力，易于驾驭，役用价值比马和驴都高。

成书于公元前5世纪的先秦史籍《逸周书》中记载：“伊尹为献令，正北空同、大夏、莎车、匈奴、楼烦、月氏诸国，以……骡马……駃騠为献。”说明商朝时帝王就受到四方诸侯的进贡，“空同、大夏、莎车、匈奴、楼烦、月氏诸国”就是现在的新疆、内蒙古和中亚一带，在3000多年前就同中原进行物产交换，其中就有畜养的骡子等在当时非常珍贵的动物。这说明商周时期，我们北方少数民族就能培育出骡子，掌握了一定的杂交技术，懂得了“杂种优势”。

另外，像司马迁的《史记·大宛列传》、西汉恒宽^[2]撰的《盐铁论》、东汉班固^[3]的《汉书》等文献中都记载了骡子被广泛用在运输、骑乘、劳作、祭祀、狩猎、贸易、征战、娱乐等方面，各地建立了大型的牧场，并成立了国家级别的机构来饲养、管理、繁殖、培育它们。

六畜图

据考证，在我国古代，马在夏代就已经被驯养了，成为“六畜”（指“马、牛、羊、猪、狗、鸡”）中的主要役畜，同时“六畜”也已经齐全。驴大约在公元前2000年～3000年的亚洲被驯化。而骡的培育大约就在夏商时期。成书于约公元前6世纪，也是中国现存最早的科学文献之一的《夏小正》记载，夏代时人们已经知道在春天选择强壮的种马配种，并将未发育的马和性成熟的马分开来放养，同时也发明了马的阉割术，有利于马的快速生长和实际利用。商代时，采用放牧与圈养相结合的方法，结合对马的阉割技术，改变马的性格和生理特征，为培育骡子打下了基础。公元前239年，吕不韦^[4]组织门客编撰的《吕氏春秋》中记载了一个春秋时期晋国赵氏的领袖赵简子^[5]杀白骡救士的故事，这说明骡在春秋时期已经培育成功。《盐铁论》中说骡子是匈奴发明创造的，由长城外引入黄河流域。西晋的崔豹在《古今注》中记载，公驴和母马生骡，公马和母驴生駏（jù，驴骡），这种杂交技术与现在的认识是相同的。公元3世纪，三国时期的陈寿^[6]编撰的《魏书》中多次提到“既杂胡种”“杂育益壮”，简单的说就是“杂种优势”。成书于公元533年～544年间，北魏农学家贾思勰^[7]撰写的农学名著《齐民要术·养牛马驴骡》中说：“驴覆马，生驘则难；常以马覆驴，所生骡者，形容壮大，弥复胜马。然必选七八岁草驴，骨目正大者，母长则受驹，父大则子壮。”这里就非常详细地描述了马与驴交配的结果，用现在的话来说就是：亲缘关系远的动物杂交可使后代发生变异和产生“杂种优势”，公驴与母马交配不太可能生驴骡，通常用公马与母驴交配才生驴骡，驴骡比马还要强壮。但交配时，要选择体形大的母驴，同时要选择强壮的公马，这样交配的后代会更加强壮，这种后代继承了双亲的优良性状，饲养简单，耐劳力大，抗病能力强，寿命比双亲都强。《齐民要术》中还说母骡不会繁殖后代，如果母骡生产，没有不死亡的，所以饲养母骡首先要防止它们与公骡混杂在一起。这样的认识，纯粹是中国古代劳动人民在农业生产过程中的经验总结。

与中华文明相媲美的古希腊文明和古罗马文明，在某些科学技术方面走在了古代中国的前列。在那个时期的史书或相关作品中，也有许多关于动物杂交的记载。在古希腊盲诗人荷马^[8]的笔下，在医学家阿尔克梅翁^[9]的记载中，在哲学家恩培多克勒^[10]和原子唯物论学说的创始人德谟克利特^[11]的著作中，以及在“古希腊三贤”的著名哲学家柏拉图^[12]和百科全书式人物亚里士多德的著作中，都有描述不同性别的马和驴杂交生出骡的事件，也详细记载了“母驴与公马杂交生驴骡，公驴与母马杂交生马骡，它们都是不育的”。亚里士多德对生物学的杂交记载还不仅限于此，他也记载了狗与狐、鹧鸪和家禽之间杂交的一些现象。古希腊历史学家，有历史学之父之称的希罗多德^[13]和罗马时代学者瓦罗^[14]都记载过，将捕猎的野驴与家驴交配以改良品种，偶尔也会出现不育的杂种。古罗马百科全书式的作家塞孔都斯^[15]在其所著的《自然史》一书中描述了马与驴的不育杂种，也记载了野猪与家猪之间的杂交。

值得指出的是，不管是古代中国、古希腊还是古罗马，那时关于动物杂交除了上述比较科学的记载和描述外，还充斥着大量的迷信、奇异的现象和解释。从这一点上看，那个时代的人们对于科学，还是以最朴素的观察为基础，加上神秘主义色彩思想作怪，其中就有许多虚虚实实的记录，“科学”价值大大降低。

当然，“杂种优势”的记载，不仅仅局限于骡。在古代，不但游牧民族需要马，中原更需要马。西汉时期，汉朝廷就从中亚和新疆引进了汗血宝马进行马的改良，唐朝时更是大规模地引进良马进行马种改良。此外，2000多年前的西藏地区也进行了人工犏（piān）牛（公黄牛和母牦牛交配所生的第一代杂种牛，比牦牛驯顺，比黄牛力气大）的种间杂交，直到20世纪用于耕牛的还是水牛、黄牛的种间杂种。而关于猪的杂交记载就更多了。唐代时，我国的猪就被引入罗马进行杂交。18世纪初，英国引进了我国的华南猪，用北英格兰土产大型白猪和体型较小较肥的中国白猪杂交而成约克夏猪。1817年，华南猪又被引入美国，与美国猪杂交改良成白色切斯特猪。驰名中外的北京鸭并非是纯种鸭，它也是许多国家的鸭与北京当地鸭杂交而成。江西抚州地区早在明朝就配制了个大、肉肥的种间不育杂种大番鸭（水鸭和胡鸭杂交而成），其味道鲜美、营养价值高，至今还是餐桌上的一道美食。而鲤鱼、鲫鱼等也有许多不同的杂种，有些用于食用，有些用于观赏。甚至家养的昆虫，也是经过改良的种间杂种。1637年，明末清初著名科学家宋应星^[16]编撰的《天工开物》就记载了家蚕“早雄配晚雌”，培育出家蚕新品种。

英国grosvenor博物馆收藏的狗和狐狸的杂交后代的标本

汗血宝马

狮虎兽：由狮子和老虎杂交产下

斑马驴：由斑马和驴杂交产下

科尔罗伊特

卡默拉留斯

我国古代植物的杂交技术也走在世界的前列，主要体现在粮食作物育种选种、果树的嫁接等方面。宋应星在《天工开物》中总结了人们在栽培植物时，植物的性状随着环境的不同而会发生变异，这个观点是被20世纪的遗传学家所证实的。1694年，德国植物学家卡默拉留斯^[17]以实验论证了植物有性繁殖，描述了他自己进行棕榈授粉的实验。德国植物学家科尔罗伊特^[18]是第一个从事植物系统杂交研究的科学家。1763年，他在用烟草进行杂交实验时，成功地获得了第一个杂交种。他用早熟的黄花烟草与较迟熟的另一种烟草进行种间杂交，获得不育杂种，它拥有早熟、优质超过双亲的优势，这种优势与亲本的亲缘关系较远有关，初步揭示了植物杂种优势的实质。1865年，遗传学之父孟德尔在他著名的论文《植物的杂交实验》中，描述了他通过豌豆杂交实验揭示出的植物遗传上的基本规律，对豌豆的杂种优势现象作出了较详细的观察记录，并提出了“杂种活力”的概念。但孟德尔对杂种优势也没能作出本质性的解释，因此，这个解释的任务由著名进化论奠基人达尔文在1876年作出，他在自己经过几十年实验研究的基础上，在他的名著《植物界异花授粉与自花授粉的效果》中提出了明确的解释，指出玉米杂种优势现象的本质是“异交有利，自交有害”。1909年前后，美国遗传学家沙尔^[19]和伊斯特^[20]几乎同时对玉米杂交在遗传学上提出了类似的理论解释。他们认为，异花授粉作物玉米品种是由许多杂合的基因型组成的，所以在玉米上进行近亲繁殖，就会看到自交系间的遗传分离和自交系内逐渐达到的一致性，并提出了利用自交系杂交，以产生商品用的杂交种子，成为近代玉米杂种优势育种的开端。1914年，沙尔还创造了“杂种优势”这个专用名词并延续到今天，以取代孟德尔提出的“杂种活力”。

杂交的“五彩”玉米

至此，“杂种优势”理论也进入了全面发展期。

袁隆平和杂交水稻(www.xing528.com)

到目前为止，还没有统一认识的“杂种优势”基础理论，这是因为生物物种的多样性和基因的多样性造成的复杂现状，但目前大致有“显性^[21]”和“超显性^[22]”两种假说。

【注释】

[1]司马迁（前145～？）是西汉史学家、散文家，被后世尊称为史迁、太史公、历史之父。他以其“究天人之际，通古今之变，成一家之言”的史识创作了中国第一部纪传体通史《史记》，被公认为是中国史书的典范，是“二十五史”之首，被鲁迅誉为“史家之绝唱，无韵之离骚”。

[2]桓宽（生卒年不详），是汉代学者，治《公羊春秋》，著有《盐铁论》六十篇。

[3]班固（32～92）是东汉著名史学家、文学家。所撰《汉书》成为继《史记》之后中国古代又一部重要史书，“前四史”之一。编撰《白虎通义》，集当时经学之大成，使谶纬神学理论化、法典化。

[4]吕不韦（前292～前235）是战国末年著名商人、政治家、思想家，官至秦国丞相。

[5]赵简子（？～前476），春秋时期晋国赵氏的领袖，杰出的政治家、军事家、外交家和改革家。

[6]陈寿（233～297）是三国时蜀汉及西晋时著名史学家。

[7]贾思勰（生卒年不详）是中国古代杰出的农学家，所著《齐民要术》系统地总结了秦汉以来我国黄河流域的农业科学技术知识，其取材布局为后世的农学著作提供了可以遵循的依据。

[8]荷马（Homer，约前9世纪～前8世纪）是古希腊盲诗人，著有史诗《伊利亚特》和《奥德赛》，杰作《荷马史诗》在很长时间里影响了西方的宗教、文化和伦理观。

[9]阿尔克梅翁（Alcmaeon of Croton，生卒年不详）是生活在公元前6世纪的古希腊哲学家和医学家。

[10]恩培多克勒（Empedocles，约前495～约前435）是古希腊时期著名的哲学家、思想家、科学家和政治家。

[11]德谟克利特（Demokritos，约前460～前370）是古希腊伟大的唯物主义哲学家，原子唯物论学说的创始人之一。德谟克利特认为，万物的本原是原子和虚空，原子是不可再分的物质微粒，虚空是原子运动的场所。著有《小宇宙秩序》《论自然》《论人生》等，但仅有残篇传世。

[12]柏拉图（Plato，前427～前347）是古希腊伟大的哲学家，也是西方哲学乃至整个西方文化最伟大的哲学家和思想家之一。

[13]希罗多德（约前480～约前425）是古希腊作家、历史学家。他曾把旅行中的所闻所见，以及第一波斯帝国的历史记录下来，著成《历史》一书，成为西方文学史上第一部完整流传下来的散文作品，也因此被尊称为“历史之父”。

[14]马尔库斯·铁伦提乌斯·瓦罗（Marcus Terentius Varro，前116～前27）是罗马时代的政治家和著名学者，是古罗马最博学的人之一，是诗人、讽刺作家、博古学者、法学家、地理学家、文法家及科学家，精通语言学、历史学、诗歌、农学、数学等，他还著有关于教育和哲学的作品。

[15]盖乌斯·普林尼·塞孔都斯（Gaius Plinius Secundus，23～79）又称老普林尼（Pliny the Elder），古代罗马百科全书式的作家和自然哲学家。

[16]宋应星（1587～约1666）是明末清初著名的科学家，他一生致力于对农业和手工业生产的科学考察和研究，收集了丰富的科学资料；同时思想上的超前意识使他对封建主义和中世纪学术传统持批判态度。他的著作和研究领域涉及自然科学及人文科学的不同学科，而其中最杰出的作品《天工开物》被誉为“中国17世纪的工艺百科全书”。

[17]鲁道夫·雅各布·卡默拉留斯（Rudolf Jakob Camerarius，1665～1721）是德国植物学家和医生。

[18]约瑟夫·科尔罗伊特（Joseph Gottlieb Kö1reuter，1733～1806）是德国植物学家。

[19]乔治·哈里森·沙尔（George Harrison Shull，1874～1954）是美国植物学家、遗传学家，被称为“杂交玉蜀黍之父”。

[20]爱德华·默里·伊斯特（Edward Murray East，1879～1938）是美国植物遗传学家、植物学家和农学家。

[21]显性假说认为，多数显性基因有利于个体的生长和发育，相对的隐性基因不利于生长和发育。来自一个亲本的显性基因可以遮盖来自另一亲本的隐性基因，使得子代中具有比亲本的显性基因组合多，从而增加了杂合子代的生长势。根据这个假说，杂合个体进行自交或近交就会增加子代纯合体出现的机会，暴露出隐性基因所代表的有害性状，因而造成自交衰退。该假说还认为：具有杂种优势的性状，例如产量等均为数量性状，涉及到很多基因，并且有害的隐性基因和有利的显性基因难免相连锁，所以要把为数较多的有利基因全部以纯合体状态集中到一个自交后代个体中的概率是微乎其微的，因而不可能获得一个同杂种生长势一样的自交系。

[22]超显性假说认为杂种优势是基因型不同的配子结合后产生的一种刺激发育的效应。强调基因的杂合性和相互作用，而排斥了显性基因在杂种优势中的作用，这与杂种优势利用的实践结果不完全吻合，有时还发现杂合体的表现并不比纯合体好。可见超显性说也还没有对杂种优势的遗传机制作出比较满意的解释，还有待于进一步修改和完善，或与其他假说配合，以期对杂种优势的遗传机制作出更为满意的解释。