揭示DNA分子真实的本质

微观世界并不比宏观世界简单。在微观世界里，还有宏观世界所不具有的运行规则，这使人往往进入微观世界后，明明已经遇到过心仪已久的“她”，但就是“见面不相识”“不识庐山真面目”。这样的例子在科学史上比比皆是。

对DNA分子结构的认识，从知道染色体开始，经过了100年左右的漫长历史。在这100多年中，既有科学家对分子本身的认识历程，也有对DNA作为特殊的分子结构的认识过程。

1865年，奥地利生物学家孟德尔发表了《植物杂交实验》，提出了“遗传因子”决定生物性状。可惜的是，这位在修道院业余时间还做科学实验的牧师的实验并没有引起人们足够的重视，直到1900年才被人重新发现^[1]，由此孟德尔定律才被遗传学界所关注。但是，即便在20世纪初，遗传学家们对生物遗传的研究，也只局限于以生物体整体进行实验（如孟德尔的豌豆实验，摩尔根的果蝇实验等），他们并不知道“遗传因子”为何物，更不要说它的结构、组成物质、活动机理、功能等。1902年，美国遗传学家萨顿^[2]证明染色体是成对存在的，同时指出染色体极可能就是孟德尔的“遗传因子”。1903年，萨顿在另一篇论文中坚持认为，染色体上带有基因。每一个性细胞只具有一对染色体中的一个，并随机决定存在哪一个。1909年，丹麦遗传学家约翰森^[3]在《精密遗传学原理》一书中正式提出“基因”概念，来替代孟德尔的“遗传因子”。1910年，美国遗传学家摩尔根和他的弟子们通过果蝇杂交实验证实了基因就在染色体上，从而把遗传学研究推进到了染色体水平^[4]。1928年，英国科学家格里菲斯^[5]进行了肺炎双球菌转化实验，从而拉开了发现DNA是遗传物质的序幕。

格里菲斯的肺炎双球菌转化实验利用了两个不同品种的、可使老鼠感染上肺炎的链球菌：一种是Ⅲ-S型（平滑型，有毒性），另一种是Ⅱ-R型（粗糙型，无毒性）。两种链球菌都是肺炎的病原体，但它们最大的区别就在于：Ⅲ-S型具有以多糖构成的荚膜，可保护链球菌自身，抵抗宿主免疫系统的免疫作用，从而使宿主死亡；而Ⅱ-R则无类似于Ⅲ-S型的荚膜构造，因此无法幸免于宿主免疫系统的攻击，所以对宿主也是无害的。

实验时，格里菲斯用高温杀死Ⅲ-S品系的链球菌，再将其残骸与活的Ⅱ-R品系链球菌混合。实验结果显示，这种组合可将宿主老鼠杀死，而且从这些死亡的老鼠体内，可分离出活的Ⅲ-S品系链球菌与Ⅱ-R品系链球菌。因此格里菲斯认为，Ⅱ-R品系链球菌已经被高温杀死的Ⅲ-S品系链球菌所含的一种“转型因子”所“转型”，成为具有毒性的Ⅲ-S品系的链球菌。1944年，细菌学家埃弗里^[6]等在格里菲斯实验的启发下，也进行了类似的实验，确定这种“转型因子”就是Ⅲ-S链球菌的DNA。他对实验的解释是：虽然Ⅲ-S型链球菌已经被高温杀死了，但它的DNA在加热过程中仍然还能保存，因此当Ⅲ-S型链球菌的残骸与活体Ⅱ-R型链球菌混合在一起时，Ⅱ-R型链球菌便接收了源自Ⅲ-S型链球菌的DNA，从而获得能够生成多糖荚膜的基因，来抵抗宿主免疫系统的攻击，释放毒素造成宿主死亡。

格里菲斯是以小鼠为实验材料进行实验。实验主要分成四种不同的步骤与处理方式，如下图所示：

格里菲斯的肺炎双球菌转化实验

埃弗里等人的实验，就是在格里菲斯肺炎双球菌转化实验的基础上，确定Ⅱ-R型链球菌转化为Ⅲ-S型链球菌的物质的化学成分。当然，并非格里菲斯没有想到要去研究这种转化物质的化学成分，只是限于当时化学提纯等技术，格里菲斯也是无能为力。但到了20世纪40年代，化学提纯等技术的发展，已经为埃弗里等人的实验提供了技术保障。埃弗里等人的实验设计思路大致是：从Ⅲ-S型链球菌中提取出来的物质进行分离，并用分离出来的纯度较高的物质分别进行实验：如果其中的一种物质导致了细菌转化的发生，那么这种物质就是导致细菌转化的物质。

埃弗里证明转化因子是DNA的实验

在整个实验研究过程中，埃弗里等人历经了许多困难和挫折。实验开始时，埃弗里等人将Ⅲ-S型链球菌的主要细菌结构去除，在剩余下来的物质中加入了蛋白酶，以加速蛋白质分解。这样，剩余物质中有生物活性的只剩下Ⅲ-S型链球菌的DNA。随后，再将Ⅱ-R型链球菌加入Ⅲ-S型链球菌的DNA中。实验结果显示，Ⅱ-R型链球菌被转化成Ⅲ-S型链球菌，并且能非常稳定地进行了几代自我复制。从而表明DNA才是真正的遗传物质。

1945年，美国遗传学家比德尔和生物化学家塔特姆^[7]研究面包红霉菌的营养问题，发现面包红霉菌的成长发育需要维生素。他们还观察到某些红霉菌的突然变异需要维生素B1或B5，因而将“一个基因一个酶”的概念应用于面包红霉菌，发现了基因能调节生物体内的化学反应。比德尔和塔特姆以及美国分子生物学家莱德伯格^[8]，因“基因能调节生物体内的化学反应”共同获得了1958年的诺贝尔生理学或医学奖。

1952年，美国细菌学家和遗传学家赫希^[9]和蔡斯^[10]用噬菌体侵染细菌实验，进一步证明了DNA是遗传物质。

1952年，赫希与蔡斯用放射性标记过的噬菌体做了侵染细菌的实验，这就是生物学史上著名的赫希—蔡斯实验。

T2噬菌体

噬菌体侵染过程：
第一步吸附，第二步注入，第三步复制，第四步装配，第五步释放。
值得注意的是噬菌体侵染细菌时只有DNA进入细菌体内，
蛋白质外壳留在外部没有进去。而噬菌体增殖过程中用到的原料脱氧核苷酸与氨基酸均来自细菌。

赫希与蔡斯实验选用的材料是T2噬菌体，是一类专门寄生在细菌体内的病毒，具有蝌蚪状外形，头部呈正20面体，外壳由蛋白质构成，头部包裹DNA作为遗传物质。在T2噬菌体中，蛋白质分子中含有硫，而磷几乎都存在于DNA分子中。

赫希与蔡斯用放射性同位素35S（32S的同位素）标记蛋白质，用32P（31P的同位素）标记DNA。宿主菌细胞分别放在含35S或含32P的培养基中培养，宿主菌细胞在生长过程中就会被35S或32P标记上。然后，用分别被35S或32P标记上的细菌进行复制增殖。宿主菌裂解会释放出很多的子代噬菌体，这些子代噬菌体也被标记上35S或32P。接着，用分别被35S或32P标记的噬菌体去感染没有被放射性同位素标记的宿主菌，然后测定宿主菌细胞是蛋白质还是DNA上带有的同位素。

实验结果发现，被35S标记的噬菌体所感染的宿主菌细胞内很少有35S，大多数35S出现在宿主菌细胞的外面；也就是说，35S标记的噬菌体蛋白质外壳在感染宿主菌细胞后，并没有进入宿主菌细胞内部，而是留在细胞外面。而被32P标记的噬菌体感染宿主菌细胞后，则能测定出宿主菌的同位素，并且发现32P主要集中在宿主菌细胞内。为了使过程更加清晰，我们可用如下的两个流程图来说明：

T2噬菌体的蛋白质并没有进入细菌

T2噬菌体的DNA已经侵染了细菌

这个实验说明，噬菌体注入宿主菌细胞内的物质是DNA，释放出来的是跟原先感染细菌细胞一样的噬菌体，而母本噬菌体的蛋白质外壳则留在细菌的荚膜外。说明DNA才是真正的遗传物质。

到此时，人们非常明确地知道了DNA才是遗传物质，遗传物质的作用机制也已经明确了。但DNA分子结构是怎么样的？它是怎样储存和传递信息的？信息又怎样使酶（蛋白质）合成的？从生物学的角度来看，结构决定了功能，要回答关于DNA的一系列问题，最关键的是解决DNA分子结构问题。

在DNA分子双螺旋结构模型被发现之前，已经有许多生物学家对DNA的分子结构进行了研究。1938年，英国分子生物学家阿斯特伯里^[11]提出了DNA的第一个结构假说。阿斯特伯里发表了一张DNA的X射线衍射照片，指出DNA是一个具有较强刚性的纤维结构。1945年，阿斯特伯里采用X射线衍射技术，测出了两种碱基的间隔距离，发现“碱基与DNA长轴垂直，DNA具有晶体结构”的结论。虽然阿斯特伯里的测量有些错误，但这些发现无疑大大加快了揭示DNA分子结构的进程。到20世纪50年代初，国际上有三个研究小组继承阿斯特伯里开创的工作，围绕DNA分子结构展开了一场激烈的发现竞赛：

威尔金斯在伦敦国王学院为研究X射线衍射专门开发的相机之一

第一组是美国加州理工学院的鲍林^[12]小组。该组主要负责人鲍林因对蛋白质空间结构的研究获得1954年的诺贝尔化学奖，1962年又因反对核弹在地面测试的行动获得诺贝尔和平奖，也是诺贝尔奖史上极少数两次获奖者^[13]。50年代初，已经在蛋白质结构方面取得诸多成就的鲍林，毅然把研究的重点转向了DNA。鲍林利用X射线衍射晶体结构测试法来测定蛋白质结构，给沃森和克里克^[14]以很大的启发，同时鲍林对DNA的兴趣也为沃森和克里克指明了研究目标。

第二组是英国伦敦大学国王学院的威尔金斯^[15]小组。主要负责人威尔金斯是英国分子生物学家，因“发现核酸的分子结构及其对生物中信息传递的重要性”与沃森和克里克共同获得1962年的诺贝尔生理学或医学奖。威尔金斯在20世纪40年代末就开始采用X射线衍射技术研究DNA的晶体结构，并测得了一些数据。但由于威尔金斯获得的X射线衍射图谱不很清晰，所以没有成功。不过，他这一组里因为有富兰克林^[16]的加入，使威尔金斯的研究出现了转机，甚至他们一度距离建立DNA双螺旋结构模型非常接近。富兰克林在1951年底拍摄到了一张非常清晰的DNA的X射线衍射照片（史称“照片51号”）。但因为他们在工作上存在误会，没能非常和谐地进行合作，致使没有对这张重要的照片作出正确的解释，从而错失了发现DNA分子结构的机会。不过，这张珍贵的照片对沃森和克里克最终能建立DNA双螺旋结构模型起到了关键作用。

第三组是英国剑桥大学卡文迪许实验室的沃森和克里克小组。

克里克年轻时曾在伦敦大学学习物理，第二次世界大战爆发后，他被迫中断了攻读博士学位，应征进入英国海军部研究制造水雷。二战结束后，克里克受到奥地利理论物理学家薛定谔的著作《生命是什么》一书的影响，对“生物与非生物的区别”产生了浓厚的兴趣。但那时，克里克在生物学、有机化学以及晶体学方面都知之甚少，为了研究DNA分子结构，在此后的几年时间里，克里克花了大量的时间去自学，从而完成了从物理学家到生物学家的转变。1947年，克里克进入剑桥大学的斯坦格威斯实验室工作。随后又加入著名的剑桥大学卡文迪许实验室工作，成为化学家佩鲁茨^[17]的助手。佩鲁茨因用X射线衍射技术确定球蛋白的结构，与生物学家肯德鲁^[18]同获1962年诺贝尔化学奖。克里克的学术生涯的重要转折点就在他35岁时的1951年，他与来自美国的年仅23岁的沃森的相遇。

沃森是1951年秋来到剑桥大学卡文迪许实验室做博士后研究的。由于都是佩鲁茨的助手，沃森和克里克工作在同一个办公室。两人都对DNA分子结构非常感兴趣，但他们的研究课题却都不是DNA分子结构，沃森的课题是研究烟草花叶病毒；比沃森年长12岁的克里克当时正在做的博士论文题目是“多肽和蛋白质：X射线研究”。由于做DNA分子结构研究，非常需要X射线晶体衍射学方面的技术，而这项技术正是物理学家出身的克里克的本行，所以沃森努力说服克里克与他一起合作研究DNA分子结构。

1951年1月，女物理学家富兰克林来到伦敦大学国王学院进行研究工作，她所任职的部门是医学研究委员会中，由物理学家蓝道尔^[19]主持的生物物理研究单位。原本富兰克林的研究主题应该是蛋白质的X射线晶体衍射，不过到了国王学院之后，蓝道尔重新指派她投入DNA化学结构的研究。这所实验室还有另外两位成员正在进行这项研究工作，分别是威尔金斯与他的学生葛斯林。当富兰克林进入实验室时，威尔金斯正好前去度假。虽然蓝道尔曾在一封信中指派富兰克林独立研究DNA，并且从威尔金斯手中接收研究。但是威尔金斯并未看过，当威尔金斯回到国王学院之后，认为她是自己的助手，而富兰克林则认为威尔金斯不应干涉她的工作，两人由此产生了误会和矛盾。

伦敦大学国王学院

我们现在已知自然界中有三种DNA型态，分别是A型、B型和Z型，其中B型为标准型态。威尔金斯与他的学生葛斯林^[20]从1950年就开始分析DNA结构。威尔金斯曾从瑞士科学家席格纳^[21]手上无偿获得了一种纯DNA样品。后来富兰克林与葛斯林利用这些DNA样品，发现了DNA的A型和B型，A型就由富兰克林主持研究，B型则由威尔金斯研究。

1951年11月，富兰克林提出了一张A型DNA的X射线衍射图，并进行了一场演讲。正在剑桥大学卡文迪许实验室工作的沃森与克里克得知富兰克林的这些研究讯息后，便开始构建了一个DNA分子的三链螺旋结构模型并邀请富兰克林、威尔金斯与葛斯林参观他们的结构模型。富兰克林在看见这个模型之后，指出了模型中的诸多错误，而且威尔金斯提供的实验数据也否定了这种模型。这样，沃森与克里克就被他们的领导——剑桥大学卡文迪许实验室主任布拉格^[22]终止了对DNA结构的研究。也正是在1951年，伦敦大学国王学院的科学家们大多接受B型DNA的结构为螺旋型，只是对它的详细结构还尚不明了，不过对于A型DNA是否也是螺旋型，富兰克林仍持怀疑态度。富兰克林与葛斯林曾开玩笑地制作了一份“讣（fù报丧；报丧的通知）闻”，悼念结晶状A型DNA失去的螺旋结构，意思是A型DNA不是螺旋型。现在看来，那些整天与精密仪器为伴，在我们印象中非常刻板、不苟言笑的科学家们，也有非常可爱的一面。

A型DNA的X射线衍射图

悼念A型DNA双螺旋结构讣闻

1952年春天，克里克与年仅23岁的同事格里菲斯^[23]进行碱基配对的能量问题的计算。他们发现，嘌呤（piào lìng）与嘌呤或嘧啶（mì dìng）与嘧啶碱基之间的配对在能量分布上不合理，表明在4个碱基中，腺嘌呤（简写“A”）趋向与胸腺嘧啶（简写“T”）连接，而鸟嘌呤（简写“G”）趋向与胞嘧啶（简写“C”）连接。这种专一的配对可能反映了天然的亲和力，这也为后来的碱基互补配对原则的发现打下基础。同年5月，美国生物化学家查戈夫^[24]访问剑桥大学。当他会见沃森和克里克时，告诉他们自己的测量结果表明，DNA分子中腺嘌呤的量总等于胸腺嘧啶，鸟嘌呤的量总等于胞嘧啶。虽然查戈夫已经在1950年发表了自己的发现，而且其结果与格里菲斯对碱基亲和力的判断是十分吻合的，但这并没有引起沃森和克里克的重视。

还是1951年5月，富兰克林与葛林斯经过长时间的研究，获得一张B型DNA的X射线晶体衍射照片，这就是著名的“照片51号”。这张照片后来被X射线晶体衍射先驱之一的英国科学家贝尔那^[25]形容为“几乎是有史以来最美的一张X射线照片”。但是，富兰克林当时并未发表这项研究成果，而且由于A型DNA结构的数据仍不足以支持螺旋型，因此富兰克林继续将研究的焦点放在A型DNA上。

照片51号

1952年11月，富兰克林除了那张著名的“照片51号”外，还提交了一份报告，富兰克林的这些研究结果被收录在一份用来提交给访问委员会的“医学研究委员会报告”当中。在这份报告里，富兰克林提出，A型DNA的结构是对称的。也就是说，A型DNA结构即使翻转180度之后，看起来还是一样的。同时报告也指出了DNA结构上的磷酸根之间的距离，以及它们在DNA上的位置。

也就在1952年的11月份，美国加州理工学院的鲍林也提出了一个DNA的三链螺旋模型。鲍林认为，DNA应该是外侧为碱基，内侧为磷酸（实际的结构是双股，外侧磷酸、内侧碱基）。鲍林的这个模型与沃森和克里克在一年多前被否定的模型基本相似。12月，鲍林根据自己的研究成果发表了一篇论文。1953年1月，沃森赶到伦敦大学国王学院与威尔金斯、富兰克林等对鲍林的模型进行讨论。鲍林的DNA结构很快就被沃森与克里克给否定了，这个消息是通过鲍林在英国求学的儿子转给在美国的鲍林的。富兰克林也亲自给鲍林写了一封信，指出他的结构模型中的错误之处。在此过程中，威尔金斯以为沃森和克里克对DNA结构研究项目被终止后，已经不再研究DNA分子结构了，于是毫无保留地向他们出示了富兰克林的“照片51号”并详细地解释了相关研究成果。沃森看了这张照片后深受震动，并有了对DNA分子结构的新认识。

至此，我们可以看出，三个研究DNA结构的小组都在争先恐后地研究DNA分子结构模型，他们都在与时间赛跑，与同行赛跑。在研究成果没有形成公布之前，证据的保密工作就显得非常重要。沃森和克里克闻出了这场战争的硝烟味，为了不使这项发现权落入别人的口袋，他们加紧了研究DNA分子结构的工作。在获得他们的“老板”——剑桥大学卡文迪许实验室主任布拉格的同意后，沃森和克里克在1953年2月4日重启了对DNA结构模型的研究，并在2月8日请求威尔金斯同意他们也进行相同的研究。此时，威尔金斯才知道自己先前可能透露了太多证据与秘密，但为时已晚。同时，剑桥大学卡文迪许实验室在伦敦大学国王学院医学研究委员会的代表，也是访问委员会的成员之一佩鲁茨，在克里克的要求下，将医学研究委员会的报告拿给沃森与克里克“参阅”。虽然报告内容已经不是机密，但是把团队的研究成果透露给“竞争对手”，这无疑相当于把自己的成果拱手让人，这种做法令领导DNA结构研究的国王学院的研究项目负责人蓝道尔大为光火。(www.xing528.com)

B型DNA的X射线衍射图的分析

对于“照片51号”，尽管威尔金斯和富兰克林都倾向于DNA结构不太可能是双链，但沃森看了这张照片，马上意识到，只有DNA分子为双螺旋结构，才能呈现出照片上那种醒目的交叉黑色反射线条。

沃森回到剑桥大学卡文迪许实验室后的2月19日，他和克里克一起建立了一个新的DNA模型，即双链螺旋结构的碱基同配（即A与A配对，T与T配对等）模型。这个模型却被刚刚从美国加州理工学院鲍林实验室回来的同事，也在佩鲁茨领导下工作的美国理论物理化学家多诺休^[26]“浇了一盆冷水”。多诺休告诉他们，按照碱基的天然构型，A只和T结合，G只与C结合，这些“结合”是由氢键形成的。当氢键连接的A-T和G-C互补对重叠在一起时，它们正好占据同等的空间。这样，碱基的形状和氢键亲和性的理论，以及DNA的碱基组成等都统一起来了。2月28日，沃森和克里克又根据多诺休的建议，用纸板重做了4个碱基的模型。当他们将刚刚制作的碱基模型粘到两条主链的骨架上，构成双螺旋时，这样的搭配简直太和谐了！此时，克里克马上意识到，只有当两条链的走向相反时，才会有这样的搭配。这样，他们刚刚搭建的模型也和“照片51号”的信息一致。在随后的几天里，沃森和克里克加紧工作，最终建立了DNA分子的双螺旋结构模型。

沃森（左）和克里克（右）

碱基配对图

1953年克里克用铅笔素描的DNA双螺旋结构

沃森和克里克成功构建DNA双螺旋结构模型的消息瞬间传遍了全世界。3月7日，布拉格、肯德鲁、威尔金斯等闻讯都来参观这个模型，其实就是对这个模型进行评价，或者说“找茬”。但这个模型太完美了，模型呈现的结构与已经得到的实验证据都非常吻合，几乎无可挑剔。这样，大家一致认为，这个模型就是DNA分子结构的“真身”。远在美国的鲍林原来也想在DNA结构研究领域分一杯羹，但此时也不得不承认，这个模型是正确的，这项发现DNA分子结构模型的桂冠被沃森和克里克捷足先登了。4月25日，英国著名的《自然》杂志发表了沃森和克里克的论文《脱氧核糖核酸的结构》，标志着DNA双螺旋结构模型正式被科学界所承认。

至此，DNA分子的真面目才被人们所认识。

DNA双螺旋结构

如上所述，发现DNA结构模型的竞争不可谓不激烈。在三个研究小组中，只有沃森和克里克是最年轻的，而且经验也不足，具备DNA方面的知识也最缺乏，研究起步也最晚。同时，DNA结构模型本来就不是沃森和克里克研究的课题，所以他们的研究是在资金匮乏、设备最差的情况下取得的。

为什么在这么多不利的情况下，沃森和克里克却能先于鲍林小组、威尔金斯小组建立了DNA结构模型呢？史学家一般认为，这与沃森和克里克这对科学研究的“绝配”有关。克里克性格开朗，平时大声说笑，不拘小节；而沃森虽然年少，遇事不轻易开口，性格急躁，但具有很强的竞争意识，是典型的工作狂。沃森在DNA结构上储备了丰富的知识，也有广泛的信息来源；而克里克原来就是一名物理学家，在X射线分析研究方面经验丰富。在为人处事上，沃森和克里克都习惯于直接表达自己的观点。这些性格特质，成就了两人在科学研究上有了宝贵的思想交流，从而碰撞出思维的火花，产生了许多新的想法。在DNA双螺旋结构模型建立之前，沃森和克里克在科学领域都还没有重大建树，这对于两个年轻的科学家来说，还有什么比取得重要科学研究成果更令人向往的呢！所以，他们的互补性格、努力工作、合作交流，让他们迅速登上了科学的顶峰。

此外，沃森与克里克在研究过程中，并没有把自己封闭在剑桥大学卡文迪许实验室里，而是不时与外界进行信息交流。这其中，与伦敦大学国王学院的威尔金斯、富兰克林、葛斯林等人的交流最为显著。同时，在创建DNA双螺旋结构模型的过程中，鲍林、查戈夫、多诺休等人的研究成果也给了他们很大的帮助。在这里，我们不得不插入一段有“争议”的史实，为发现DNA双螺旋分子结构做出不可磨灭贡献的女物理学家富兰克林说过句公道话。在1963年，沃森、克里克和威尔金斯三人分享诺贝尔生物学或医学奖时，富兰克林已经去世5年，当然没有机会分享他们的荣誉。许多史学家认为，如果1963年富兰克林在世，而一项诺贝尔奖仅限于颁给3人的话，富兰克林比威尔金斯更适合得到这项荣誉。但是，在3人获奖时，极少提到富兰克林，似乎已经忘记了她为此做出的重大贡献，这对这位早逝的女物理学家是不公平的。科学史上还流传着关于富兰克林“性格乖张”“目中无人”的女巫形象，这些“流言”与沃森在1968年出版的那本流传甚广的《双螺旋》一书不无关系。在这本极具争议的书中，沃森对于自己以外的其他科学家多有批评，用意就是抬高自己。其中就把富兰克林形容成一个霸道的“女学究”（读书人的通称，也指迂腐浅陋的读书人），描述她没有女性特质，不涂口红，不注重穿着等，并恶意猜测富兰克林可能来自一个不幸的家庭。而且，沃森误以为富兰克林是威尔金斯的下属，认为富兰克林不听从威尔金斯的意见，不与他人合作。但到后来，随着时光流逝，岁月血淋淋地揭示出一个事实，在沃森与克里克的这项重大发现中，富兰克林功不可没。1993年，克里克在一篇纪念DNA双螺旋结构模型发现40周年的文章中说道：“富兰克林的贡献没有受到足够的肯定，她清楚的阐明两种型态的DNA，并且定出A型DNA的密度、大小与对称性。”此外，沃森在2003年伦敦大学国王学院将新大楼命名为“罗莎琳德—威尔金斯馆”的命名典礼演说中也提到：“富兰克林的贡献是我们能够有这项重大发现的关键。”

对于DNA双螺旋结构模型的发现，鲍林有比较乐观而中肯的预测，他说，“我相信DNA双螺旋的这个发现以及这个发现将要取得的进展，必将成为近一百多年来生命科学以及所有我们对生命认识的最大的进步。”同时，因对噬菌体遗传变异的研究而获得1969年诺贝尔生理学或医学奖的美籍德国生物学家德尔布吕克，在给沃森和克里克的信中也预言了DNA双螺旋模型的发现可能对以后的影响：“我有一种感觉，如果你们的模型是正确的话，如果所建议的有关复制的本质有一点正确的话，那么，理论生物学将进入一个最为激动人心的时期。”德尔布吕克所谓的“激动人心的时期”就是随着DNA双螺旋结构模型的建立，生物学进入了分子生物学及分子遗传学的时代。

【注释】

[1]可参阅本书《孟德尔的“豌豆实验”》一文。

[2]沃尔特·萨顿（Walter Sutton，1877～1916）是美国遗传学家。

[3]威廉·约翰森（Wilhelm Johannsen，1857～1927）是丹麦遗传学家。

[4]可参阅本书《摩尔根与他的果蝇》一文。

[5]弗雷德里克·格里菲斯（Frederick Griffith，1879～1941）是英国微生物学家。

[6]奥斯瓦尔德·埃弗里（OswaldAvery，1877～1955）是加拿大裔美国籍细菌学家。

[7]乔治·韦尔斯·比德尔（George Wells Beadle，1903～1989）是美国遗传学家。爱德华·塔特姆（Edward Tatum，1909～1975）是美国生物化学家。

[8]乔舒亚·莱德伯格（Joshua Lederberg，1925～2008）是美国分子生物学家。

[9]阿弗雷德·赫希（Alfed Hershey，1908～1997）因为“发现病毒的复制机理和遗传结构”而与德裔美籍生物学家马克斯·德尔布吕克（Max Delbrück，1906～1981）、意大利裔美籍微生物学家萨尔瓦多·爱德华·卢瑞亚（Salvador Edward Luria，1912～1991）分享了1969年诺贝尔生理学或医学奖。

[10]马沙·蔡斯（Martha Chase，1927～2003）是美国女遗传学家。

[11]威廉·阿斯特伯里（William Astbury，1898～1961）是英国物理学家和分子生物学家，他对生物分子进行了开创性的X射线衍射研究。

[12]鲍林（Linus Pauling，1901～1994）是美国化学家、生物化学家、和平活动家、作家和教育家。

[13]可参阅《谁是主宰者》中的《诺贝尔奖得主的“孵化师”》一文。

[14]詹姆斯·杜威·沃森（James Dewey Watson，1928～）是美国分子生物学家、遗传学家和动物学家。弗朗西斯·克里克（Francis Crick，1916～2004）是英国分子生物学家、生物物理学家和神经科学家。

[15]莫里斯·威尔金斯（Maurice Wilkins，1916～2004）是英国物理学家和分子生物学家。

[16]罗莎琳德·埃尔西·富兰克林（Rosalind Elsie Franklin，1920～1958）是英国女物理化学家和晶体学家。

[17]马克斯·佩鲁茨（Max Perutz，1914～2002）是英国化学家。

[18]约翰·肯德鲁（John Kendrew，1917～1997）是英国生物化学家。

[19]约翰·塔顿·蓝道尔（John Turton Randall，1905～1984）是英国物理学家和生物物理学家。

[20]雷蒙德·葛斯林（Raymond Gosling，1926～2015）是英国生物学家。

[21]鲁道夫·席格纳（Rudolf Signer，1903～1990）是瑞士科学家。

[22]即威廉·劳伦斯·布拉格（William Lawrence Bragg，1890～1971），他是英国著名物理学家，他和他的父亲威廉·亨利·布拉格（William Henry Bragg，1862～1942）因“用X射线对晶体结构的分析”获得1915年诺贝尔物理学奖。

[23]约翰·斯坦利·格里菲斯（John Stanley Griffith，1928～1972）是英国化学家和生物物理学家。

[24]埃尔文·查戈夫（Erwin Chargaff，1905～2002）是奥匈裔美籍生物化学家。

[25]约翰·德斯蒙德·贝尔那（John Desmond Bernal，1901～1971）是英国分子生物学家。

[26]杰瑞·多诺休（Jerry Donohue，1920～1985）是美国理论物理化学家。