直立人的头骨特征及分类系统研究的重要问题

几十年来，科学界及公众的注意力都集中在人类进化的早期阶段，其结果之一是忽略了对直立人的研究。然而随着直立人新材料的不断增多，人们对直立人的适应性、它们的起源以及命运等问题并不比早期人引起的兴趣小。

直立人起初的定义已扩展到包括广泛分布在亚洲、非洲和欧洲的材料。所有的材料都具有许多共同形态特征。

直立人头骨的形状很特殊，粗壮的眶上圆枕和后倾的额部之间有一明显的沟。颅穹窿平扁，头骨最宽点在底部，比现代人低，有明显的眶后缩窄。颅穹窿特厚。枕平面和项平面成锐角，项肌附着肌大而明显。脑量平均约950ml。面颅也很发达，颧区相对地突。齿弓呈抛物线型或较圆，牙齿比现代大多数人的大。下颌骨的尺寸不一，但下颌体不像早期人类的粗壮；直立人的面颅和脑颅的相对大小介于南方古猿和智人之间。直立人的头后骨还很少发现。从发现的下肢骨节看，与现代人的差别不大，解剖学家认为骨盆碎片上显示出与直立姿势和两足行走有关的一切性状。

直立人与其早期和晚期人的人科分类系统的关系是研究直立人的重要问题。直立人的大部分材料发现于旧大陆，那么直立人是否起源于这个大陆的局部区域然后再扩展到其它区域？还是起源于不同的地区？假如这些材料存在着有意义的地理变异证据，那么它们是如何反映在其它的人属群体上呢？各种直立人群体有统一的文化适应性改变的特征吗？它们的文化与直立人特征有相适应的变化吗？

直立猿人后来被归为直立人中。它的首次发现是在爪哇特里厄尔地区。1891年发现的第一块头盖骨具有直立人的特征，但股骨（一年以后，在距发现头盖骨30m的地方发现）却很矛盾，因为它与现代人的股骨很相似，而与在中国发现的直立人不同。对于它与头盖在一起发现的疑问随之而生，还没有确定的结论表明这一股骨是后期入侵到特里尼尔卡布层中的。除了在特里尼尔发现的几颗牙齿、4块股骨残块和在莫佐克托发现的小孩头骨外，爪哇大部分早期人化石都出自桑吉兰土丘和其附近的桑邦甘马切。对来自这两个地点的26件标本进行了分类，人们发现一般目录中记录的标本少于实际标本。7件下颌骨；13件头骨标本，其中有些非常破碎；4颗牙齿；有一个颅内模，但没有头后骨。两个系统的应用，造成了认识上的混乱。颅骨的形状不一，从具有800cm3左右脑量的桑吉兰2号猿人头骨到具有1000cm3左右脑量的桑吉兰17号猿人头骨，都是如此。上下颌骨表现出类似的变异，一些标本显示出一些原始特征，特别是桑吉兰4号猿人标本粗大的牙齿、上颌裂隙和多根的前臼齿。根据这些特征孔尼华假设存在两个属，一个是魁人，包括一个种；另一个是猿人，包括3个种，即直立人、似猿人种和莫佐克托种。莫佐克托种和似猿人种牙齿特征的形态梯度变化是原始的，这些与相对年代测定是一致的。因为两个种确信出自普坎甘层，所以年代早于卡布层的直立人。普坎甘层的标本（除桑吉兰外），年代为190±40万年。测定产出猿人直立人种的卡布层的年代为80万年左右，测定桑吉兰卡布层熔融石的年代为70万年左右，卡布层上覆玄武岩层的时代为50±6万年，这是卡布层的上限。

雅各布提出了不同的种系进化，他保留了古爪哇属，而且注意到一些新发现的化石与昂栋、梭罗河发现的一系列标本之间的相似性。所有的头骨材料都倾向大于早期“直立人”，并有明显的形态联系。一般认为昂栋的材料相对较晚，但研究结果表明特里尼尔和昂栋的动物群很相似。动物群表明其年代非常接近卡布层的年代。尽管这些材料源于卡布层，雅各布还是把他们分成两个种：桑吉兰17猿人颅骨和桑邦甘马切的头盖骨归到梭罗猿人，他认为直立人和梭罗猿人是卡布层地史时期的同时种，梭罗猿人和普坎甘的莫佐克托猿人的材料有形态联系。

熟悉上新世一更新世亚洲人种成员变异范围的科学家们认为没有理由将爪哇人化石材料过于分类，这些变异似乎是颅骨形态的梯度变异。从具有原始特征的小的脑颅和下颌骨变成较大型的脑颅（遗憾地，没有下颌骨的证据），我们所知的年代学证据可以进一步说明形态学特征。最简单的一个假设认为爪哇地点的材料是单一系统的连续种群。无需考虑假设进化系统中各分类单元之间的差异，如产于东非的同时代人属种和南方古猿“粗壮型”之间的程度差异。

在爪哇发现直立人的地点没有发现令人信服的考古材料。40年前孔尼华在桑吉兰土丘发现了100多件石片工具，它们发现在地表，大部分都有被河水冲刷过的痕迹。因为这些石片不是发掘到的，所以尽管它们来自卡布层，也无法知道它们准确的产出层位。所发现的鹿、水牛和牛的化石说明当时是一个森林和草地混合的环境。在气候周期中温度和湿度会有些波动，当时的气候和环境与现在几乎没有什么区别。

产于中国的人科化石主要集中在周口店和其它分散地点，蓝田是一最重要的地点。周口店发现的大部分化石在第二次世界大战中丢失了。值得庆幸的是，当初制作了完好的模型。周口店和爪哇材料的最大区别就是脑量，周口店头骨的脑量是850～1300cm3，平均1075cm3。总的来说，头骨有些进步，颅骨圆隆，眶上嵴明显，额骨较明显隆起。腭形较圆，牙齿大多比爪哇的标本小。下颌骨更为纤细。股骨许多特征与现代人的相同，周口店的股骨标本表明，股骨干更为扁平，骨密质外面的皮质相对较厚。

1939年，孔尼华和魏敦瑞发表了关于爪哇和中国化石之间关系的文章。虽然爪哇的材料具有较多的“原始特征”，但他们认为这两组标本的关系同现代人科间的区别类似。目前大部分人同意把所有的材料放到人属直立人种，但分成两个亚种，即直立亚种和北京亚种。周口店的材料都是在洞穴中发现，相反，爪哇的材料却发现于与河流有关的地点，洞穴中发现了大量的石器，大部分是由破裂的小卵石制成的砍伐器和石片，用石片再加工成刮削器，石刀和尖状器。洞穴中的动物化石表明，当时的狩猎是有选择性的，鹿的化石骨占70%，有趣的是一些植物种子化石被保护下来。虽然大量的动物骨骼说明当时的人以肉食为主，但也应注意到利用季节性的果实。洞穴中发现了用火痕迹，灰烬层的深度足以证明这不是偶然的。孢粉分析表明，附近生长着草及松树，并证明动物群所处的温暖的气候。周口店化石材料的年代仍然存在分歧，动物群与西欧的间冰期一致，年代大约50万年（中欧动物群大约70万年）而氨基酸测定年代是30万年，这可能是最小值。

蓝田遗址位于周口店的南边，一个地点发现了一个颅骨和牙齿，另一个地点发现7块下颌骨。头骨低平，眶上嵴粗大，有明显的眶后缩窄，脑量780cm3，这些特征很像爪哇的材料，而不像周口店的材料。蓝田遗址内的动物现生种比周口店地点的少，这一点说明蓝田的年代较老，可能为100万年，不过还需要头骨形态特征来进一步证实。

元谋发现了孤立的牙齿，有人认为它很像非洲早期的人属标本，年代可能是150万年，这个地点是很重要的。爪哇和周口店材料的区别可能只是地理变异而已。爪哇位于翼他大陆，当时低于海平面，可能经由中国与亚洲相通。可能在最后几百万年，这两个地区的动物互相接触并保存下来。

南非出土的直立人材料只有斯瓦特克朗的“远人”，与南方古猿“纤细型”有一定区别的SK15——“合成”头骨和下颌骨表现极少的直立人特征。

在发现“远人”的两个角砾岩地点中发现了石器；洞穴内的牛化石分析表明第二段角砾岩内含较多的幼体；这些情况不符合食肉动物的一般活动方式。

有人提出是否由于狩猎的原因，使这些标本不寻常地聚集在一起。(www.xing528.com)

奥杜韦峡谷发现的几件标本经比较已放在直立人中。1961年发现的头骨现在也被放在直立人中。颅骨比爪哇的膨隆，如果说有区别的话，眶上嵴更为明显。脑量1067cm3。这个头骨的亲缘关系怎样呢？当它第一次公布于众时，认为这个头骨与南非的布罗肯山和萨尔达尼亚的头骨相似，而且与欧洲的斯坦海姆头骨也相似。它无疑是“直立人”等级的标本，但形态学和地理上的证据又倾向于把他与亚洲的种分开来。暂时放在一个亚种内。归入直立人的奥杜韦标本还有一个头骨、几件下颌骨、几颗单个牙齿和头后骨。第二个头骨有几点值得注意，它虽然很破碎，但脑量小，仅727cm3，在它们之间进行比较是很困难的，因为有人说这个头骨出自第Ⅳ层。假如真是这样的话，年代就不到70万年，这意味着直立人也可以有小的脑子，也可以有大的脑子。第Ⅳ层出土股骨形态与周口店的相似。同时出土的骨盆也放在直立人中。第Ⅱ层尺骨的研究仍没有正式报告。

库彼福勒下颌骨和一些头后骨标本的形态特征与直立人很相近。另外发现的几块厚的头骨碎片也放在直立人内，KNM—ER3733是近乎完整的头盖骨，保存着大部分牙齿。眶上嵴进化很小，额骨后倾明显，下颌窝较浅。表面上这些材料很像周口店的，实际上需要详细的研究方可定论。“3733”号头骨是在130～160万年之间的地层中发现的，被看成东非直立人的变异。当3733号与桑吉兰4号猿人爪哇直立人的早期成员相比时，可以看到非常有意义的腭形和耳区解剖特征的区别。研究库彼福勒发现的第二个颅骨可以帮助我们了解东非直立人的变异是否大于它与亚洲标本之间的差异。东非坦桑尼亚Ndutu的头骨也归入直立人，奥莫河的头骨碎片，埃塞俄比亚阿法地区未公开发表的面颅均归在直立人内。Ndutu头骨比大多数直立人化石材料更接近现代人，经过仔细研究后发现他是智人种的“古老型”而不是直立人亚种。

奥杜韦地点发现许多东非直立人时期有价值的考古材料，在层Ⅱ和层Ⅳ之间的时间内有奥杜韦工业——发达的奥杜韦和阿舍利文化。两种工业的区别主要是阿舍利的两面器是用较大的石片制成，其它工具的类型也有区别。随着时间的流逝，地点位置也开始变迁，晚期的地点远离湖岸而移到河道旁。已经发现的石器和一些动物化石共生，这就为当时人类狩猎活动提供了可靠证据。在晚期地点大型哺乳动物的比例增加，这可能是进行大规模集体狩猎的结果。

在摩洛哥的几个地点发现的一些人类牙齿、颌骨化石和阿尔及利亚发现的一个化石、现在一般认为他们是直立人。粗硕的下颌骨体和牙齿是将它们归为直立人的特征之一。

在摩洛哥最近又发现了一个颅骨，眉嵴部分缺乏，但腭的一部分被保存下来。头盖骨太膨隆，以致不能代表直立人，而且眶后缩窄处和整个大小都说明他可能是“直立人——智人”之间的过渡种群。

欧洲发现的直立人化石和考古材料都不丰富，但仅有的材料也足以说明这类成员已经在50万年前移到西欧的温暖地区。人类活动的考古材料认为早于这个时间。

欧洲直立人最早的材料在民德和利斯（阿尔卑斯专用术语）冰期之间的温暖时期；估计距今50万年。1907年在海德堡附近发现的下颌骨是著名的化石，与现代人相比，这个下颌骨粗壮而大，缺乏下颏，上升支宽大，牙齿不很大，但粗大的下颌骨可以作为将它归到直立人的证据。人们通常将他归入海德堡直立人亚种。

匈牙利布达佩斯附近的维尔泰斯佐洛斯发现了一牙齿和枕骨化石。在这个地点发现了丰富的河卵石石器，并有用火的痕迹。有人认为维尔泰斯佐洛斯的枕骨属于直立人；其它材料代表更为进步的种群。脑容量估计为1400cm3，比其它直立人标本要大。希腊的佩特拉洛纳发现了一个更为完整的颅骨。虽然在一个洞穴中发现，但产在洞的边缘，所以不能完全与洞穴的沉积地层联系。主洞穴内的动物群为50万年，这也可能是头骨的年代，但不能确定。大部分颅底和面部仍被围岩包成一个硬壳，但头盖骨和腭可以用来研究。颅顶低平宽广，眶上峪粗隆，眶后缩窄处相对减小。有人认为佩特拉洛纳化石是直立人中“进步型”的种群，多变量分析研究已确定了它与直立人的亲缘关系。另外有两个直立人颅骨，一个是仍没有正式报告发表的产于法国的加来海峡颅骨，另一个是在东德发现的颅骨。起初这些地点只发现了枕骨碎片，最近又发现了额骨和枕骨碎片。枕骨平面为直角过渡，额骨具有典型的“直立人”形的眶上圆枕，骨壁很厚，这些特征使发现者必须和直立人做比较。法国洞穴内发现了颅骨，包括颅骨的前面和面部。虽然属于利斯冰期，但这晚于这里所叙述的绝大部分材料的年代，但几个形态学特征仍然与直立人接近。

在法国和捷克斯洛伐克发现了单个牙齿。这些地点可能是欧洲最早化石证据的产地，但这些牙齿对我们了解欧洲当时的人类意义不大。

几个化石地点与考古证据有关。可能是欧洲最老的人类化石地点，出土了一些类似奥杜韦峡谷第Ⅱ层的石器。以色列也发现了类似于奥杜韦第Ⅱ层中部和上部的石器，这些属于发展的奥杜韦文化和阿舍利工业。叙利亚产出的化石与它们的意义相似，年代近似，或稍晚一些。产于法国南部的动物化石表明年代大于100万年，在那里发现了石器，有砍伐器，但没有和非洲地区的材料进行比较。

按照年代顺序，另外的材料产于法国和西班牙。法国明显地是季节性占据的遗址，因为那里发现了类似草屋的结构。动物群表明当时是以混合猎物为食，如鹿、象和海生动物。在西班牙发现了当时人类暂时的居住地，骨质工具和木质工具与石器共同产生。有较高比例的象骨说明，它们是首选的猎物。灰烬的发现说明人们是有意识的把野火引到潮湿的居住地。

从各地化石地点可以清楚地看到，当时人类遍及亚洲、非洲和欧洲，年代在150～50万年，他们是在温暖气候发现的最早的人类。最近来自埃塞俄比亚的化石材料表明，当时人类生活在海拔2500m的高度。还没有足够的证据肯定这些早期人之间的遗传变化的程度。某些情况下，现代人保留下相对较多的直立人特征如东亚种群的铲型门齿和澳大利亚土著人似直立人的头盖外形，最近发现的一些化石种群也表现出似直立人的头骨形态，特别是直立人的额骨和澳大利亚的科阿沼泽化石之间的相似性。有人用不精确的人口种群量推测直立人时期基因变异的速度，可以进一步收集分散形态特征的研究以鉴别地理隔离的种群在种系进化上的亲缘关系。

文化材料说明直立人时期狩猎技术有了发展和提高，有些遗址能有规律地使用火。直立人和手斧的关系仍是一个悬而未决的问题。一些直立人遗址有很多被定义为河卵石工具的工业，但没有手斧。奥杜韦峡谷突然发现的手斧与直立人的出现有关，但考古学家不承认石器类型和一个特殊人化石之间的简单关系。他们认为工具的类型是功能需要的一种反应，绝不是遵循严格的类型进化程序。

直立人的祖先是谁？它的去向如何？一般认为直立人是人类进化到现代人的一个阶段，但也有人提出直立人和南方古猿“粗壮型”一样是进化的一个旁支，进化主线是从能人到智人，这个观点与目前一些进化理论相适应。最近发现的一些化石材料虽然不能解决这些问题，但提示了3件重要的情况：第一，直立人的分布更为广泛，持续的时间比我们最初认识的更长；第二，上新世晚期和更新世早期发现的化石材料可能是能人和直立人之间的过渡类型；第三，这段时期的末期，从典型直立人过渡到非常接近智人这一阶段的头骨化石材料比较丰富。