南非古猿：化石揭示南方古猿的独特之处

“南方古猿”应该只包括南方古猿亚科的成员。事实上，许多古生物学家已不再把人科分为亚科，但南方古猿类这个名称仍通俗地用来阐述人科分类单元的一个组群，这个分类单元与人属有着相当大的区别。

被称为“纤细的”南方古猿类的化石集中在南非的洞穴遗址。洞穴是由于石灰岩的溶解而形成的，内含角砾岩（一种坚硬土壤、岩石碎片和骨化石的混合物）。第一块标本是一个幼年个体的头骨，它是在南非附近的汤恩发现的。其后很长时间在汤恩没有再发现更多的人科成员化石。后来在斯特克方丹发现较多化石。起初把斯特克方丹的化石材料鉴定为另一个属，即迩人。现在这个属归入南方古猿属，这些化石定名为南方古猿非洲种。1947年，在马卡潘斯盖特洞穴中发现的人科化石也归入南方古猿非洲种。

在这些地点保存有几百个头骨遗骸，但后头骨相对较少，齿列已有详细的研究，早期发现的一些头骨已写成若干专刊。斯特克方丹和马卡潘斯盖特地点的发掘工作仍在进行着，在地质学研究工作的协助下搞清了洞穴的沉积顺序。这些研究比最初认识到的更有意义，也更为复杂。

南方古猿非洲种的颅外形大致呈球形，颅底很宽。脑量平均值我们采用曾接受的估计值，但很可能在450～500cm3之间。与相同大小的猿相比，项肌附着区明显减少，但乳突较为粗大。虽然咀嚼肌的附着形成骨嵴，但它们没有明显的特征，特别是没有形成一个大的正中矢状嵴。枕骨大孔的位置比猿更近于颅底中央。南方古猿的面部突出，但纤细种的吻部突出，这是许多现生猿和化石猿的特征。牙齿不是长在像猿一样的“U”字型齿弓上，而是长在较圆的齿弓上。门齿直立，犬齿小，不超出齿列。此外，和猿不同的另一个特征是左右不对称，外形趋于刮匙样。前臼齿是双尖的，下前臼齿和上犬齿不形成切割咬合。乳齿很像人，出牙的顺序和齿列成长的速度明显是人的类型而不是猿的类型。

头后骨发现较少。在斯特克方丹发现了部分头后骨，包括部分肋骨、脊椎骨、下肢带骨（骨盆）和股骨。所发现的下肢骨由于塑性变形的影响，不可避免地降低了研究姿势和行动的价值。上肢骨极少，所以很少或没有关于操纵能力的报告。身材大小和体重的估计未必很精确，身体高平均值估计为1.5m左右，体重在25～45kg左右。齿列的详细研究表明“纤细种”有二性分异。

关于早期人科成员行为的证据有很广泛的来源，包括解剖学、考古学、古地理和古环境学。脑量的测定——只能是粗略估计——表明，“纤细型”南方古猿类比猿类的脑量相对要大，而颅内膜的研究表明，它的脑形状与现代人和猿都有很大的区别。但这些研究还不成熟，没有足够的证据能够说明它们的差异在行为上的意义。能够看到肩部仍有适应树栖行动的迹象。但从遗骸，特别是从斯特克方丹发现的脊椎和下肢骨足以说明已有直立姿势和主要用两足行走的步态。骨盆的研究表明，体重的传递与现代人相似，但也有证据表明作用于下肢的肌肉可能不像人的排列。

在斯特克方丹曾发现一些石器，但不是在发现纤细型南方古猿的地层中出土的。马卡潘斯盖特发现的“考古”材料现在是众所周知的。在这个地点，有两次发现被认为是特别有意义的：一次是在洞穴内发现的可能是被用来当工具使用的羚羊的颌骨和前肢骨化石；另一次是狒狒的一些破损颅骨。羚羊骨的材料就是达特提出的“骨齿角文化”的根据。这一论点的根据是羚羊骨的特殊部分相对较多。据此推断当时的人科成员根据用途来选择这些骨骼，可能是用来捕杀狒狒的。最近人们开始认识到，动物骨骼的石化和保存并不是偶然的，通过研究骼石化前后的过程，人们建立了埋藏学这门学科。有人认为：自然因素上食肉兽类选择的结合足以产生类似马卡潘斯盖特那种化石骨骼的堆积。这个新的观点并不排除马卡潘斯盖特的南方古猿“使用工具”，但它确实是意味着需要更多的证据。

第一个南方古猿标本是在距斯特克方丹仅几公里的克罗姆德莱洞穴遗址中发现的。在克罗姆德莱相对来说很少进行过发掘，与其它洞穴比较，出产的人科化石很少。然而此地有头骨和头后骨化石，最近已恢重了此地的发掘工作。起初，把这些材料放在一个新属内，即傍人粗壮种，以后许多学者把它归入南方古猿属，但意见并不一致。粗壮型南方古猿的极大部分材料来自斯瓦特克朗洞穴，在此发现了400多件头骨和牙齿标本以及一定数量的头后骨。就像克罗姆德莱的标本一样，开始也归到傍人属内，但放在另一个种内。通常认为斯瓦特克朗的“粗壮型”和粗壮种是同种，但这种归属也可能被证明是过于简单化了。

南方古猿的粗壮型和纤细型都具有小脑颅和很发达的颌结构。脑量的准确数值只能根据斯瓦特克朗的一个颅内膜测定，为530cm3。面部平扁而宽阔，宽而增厚的颧骨区与咀嚼肌附着边缘形成的发达峪突相匹配，项肌附着点明显，邻近颌肌处形成了复杂的嵴突。

“粗壮型”齿弓在几方面不同于“纤细型”。“粗壮型”的臼齿常偏大，下后前臼齿常有额外的齿夹，看起来更像臼齿，因此被称为“臼齿化”。前面的牙齿没有相应的增大，实际上，这些牙的平均尺寸小于“纤细型”的。犬齿比“纤细型”的更像较晚的人和更像圆锥形，牙冠不像斯特克方丹的牙齿呈不对称性。后头骨虽然残破，但骨盆和股骨标本是很有用的。这些材料为科学家们提供了姿势和步态的证据，并可以和“纤细型”比较。(www.xing528.com)

有关脑子大小和体重的资料很少，根据这些资料得出的脑化指数与南方古猿“纤细型”没有多大差别。据颌骨和牙齿性状推测“粗壮型”食性的特化，将在下一章讨论。从保存的上肢掌骨的解剖推论，它们具有强大的握力功能，但对这一证据及其解释仍有怀疑。骨盆和股骨是解释两足直立行走的最好证据。股骨标本在形态上与现代人不同，有关这些差别的功能重要性仍有争论。

在斯瓦特克朗一共发现了35件人工制品。可惜这些材料是石灰岩矿的工人发现的，没人知道这些材料准确的出土层位。但有7件石英岩制成的粗糙石器，很可能出自南方古猿化石出土层位1的角砾岩层。

南方古猿“粗壮型”和“纤细型”之间区别的意义最极端的表达是由罗宾逊提出的。他提倡保留傍人属并把狭义的南方古猿降到人属，作为单独的一个种，即人属非洲种。他为支持自己的观点，强调南方古猿两个种间的解剖、功能和适应上的差别是巨大的。首先，他认为牙齿的大小和比例与食物性的不同有关；“粗壮型”是草食性的，“纤细型”是杂食性的，“粗壮型”头骨的嵴突是和大的牙齿及颌骨相伴随的，面部较短是由于犬齿变小和咀嚼肌为了较强咬合力量而发生改变的结果。他以“粗壮型”牙釉质磨损较重的证据说明，这些磨损是由于食物中含有砾的草根、草或是种子造成的，但进一步的研究不能肯定这一看法。另一方面的重要证据是后头骨的材料。罗宾逊分析研究了骨盆和股骨化石得出结论认为“粗壮型”下肢的生物机械布局是适应“力”的需要，而“纤细型”的下肢则是为适应“速度”的需要。这些假设是根据股骨的长度和骨盆坐骨部分的长度推测的。其它方面的证据就是推测身体的比例以及很不精确的古气候，认为当时斯特克方丹的气候比斯瓦特克朗和克罗姆德莱的气候要干燥。综合以上所有证据，罗宾逊提出南方古猿非洲种是一种杂食的狩猎者，适应于很快的长距离奔跑，能够生活在一种干燥的气候中。

沃尔波夫和其它人提出了一种同样是很极端的相反意见，他们采用了“竞争排挤”理论，意思是两个种不能同时占据同一个生活区。其逻辑推理是：任何两足行走的小犬齿的人科成员一定依靠文化而生存；两个南方古猿种犬齿都小，在洞穴中又发现石制品；两个种都具有文化，所以就互相排挤，因此一个地区就只能有南方古猿的一个种！坚持这一观点的人不断提出头骨和头后骨的证据来支持单种生存的逻辑推理。他们认为，齿列和头骨解剖上的区别只不过是种内变异而已。与罗宾逊观点相反，他认为“现在所知在南方古猿的两种不同形态的行动适应上，并不存在形态学及生物力学的明显差别”。

首先是牙齿的区别，可能与两个种体型大小不同的异速生长有关。我们知道，臼齿齿冠的面积随身体增大而增大，在所有观察过的其它灵长类中，前部牙齿特别是犬齿也同身体一起而增加。尽管估计的“粗壮型”的体重大于“纤细型”，但大的磨牙和小的前齿相结合，这是一种很奇特的，但不大可能是大的身体尺度的效应。匹尔比姆和戈尔保初步研究了早期人异速生长关系，他们认为以脑量和颊齿的表面面积来作尺度，那么所有南方古猿只是种类型内的“量”的变化。但他们的研究方法和比较有可批评之处。

根据目前对骨盆和股骨区别的研究表明，上述关于下肢骨形态和功能的两种极端观点都是错误的。就骨盆来说，如据整体尺寸区别的度量分析，则斯特克方丹和斯瓦特克朗的骨盆很相似，他们大于其它的行动型。东非发现了类似斯瓦特克朗的股骨，这些材料证实“粗壮型”具有一种独特的总的形态类型。虽然“粗壮型”和“纤细型”都能两足直立行走，但依据其它证据并不妨碍把它们放在不同的分类单元中。

最近关于南非古生态研究表明，斯特克方丹的洞穴堆积发生在相对较湿的时期，接着是较干燥的时期，植物稀少，有更多的稀树干草原动物——在这个时期，在斯瓦特克朗主要是角砾岩的沉积形成。动物群的对比和地貌学的材料表明，斯特克方丹的年代早于斯瓦特克朗，假如当时的气候确实限制洞穴中的人种成员的出现，那么适应稀树干草原环境的一定是“粗壮型”而不是“纤细型”。在这方面，有趣的是埃塞俄比亚奥莫地点的“粗壮型”只是出现在气候更干燥、更为开阔的环境中。

大多数证据都是支持东非和南非的“粗壮型”南方古猿是一个独特的整体的观点。在人科内，他们发育特化的牙齿、颅骨和很可能还有头后骨等共同派生特征，因此，从南方古猿非洲种，经过“粗壮型”最后到其后的人属这一进化顺序是不可能的。根据形态细节，东非的南方古猿“粗壮型”放人另外一个种内，包括它的比南非的分类单元更大和更粗壮的趋向。而与相同地点发现的“同时代纤细型”形成了明显的对比。根据非洲南部的材料来看，南方古猿非洲种和粗壮种作为所有已知人属化石分类单元的祖先，还是把它放在人属内。罗宾逊提出的保留傍人属作为与“粗壮型”不同分类单元的观点，几乎没人支持，然而表明它们在人科内的特化是最明显的。