古猿的进化与腊玛古猿的特征和生态环境密切相关

最早的中新世化石猿是森林古猿，在东非一些地点被发现，其年代测定为170～2000万年。最初所描述的这些地点的3个种，现在被划分到原康修尔亚属。最近有人提出另一个亚属的两个种，并把湖猿归入森林古猿内。森林古猿6个种的大小不一，相当于现生长臂猿到雌性大猩猩的大小。第七个种是一种像长臂猿的动物，被包括在长臂猿科内，尽管现今长臂猿的分布局限在东南亚。这7个化石种的牙齿都与现生猿有共同特点，所以都被放在猿科内。虽然有一个地点的动物群提示其附近是较为空旷的栖息地，但其它化石地点都处在活动火山的森林坡地上。森林古猿头后骨骼化石材料是很少的，但现有的材料表示其骨骼仍很适应于树栖生活。虽然人们对古地中海北部和东部的欧洲和亚洲时代相似的许多化石地点的脊椎动物是熟知的，但没有发现过森林古猿的遗骸。

随后的中新世对于许多大的陆栖脊椎动物的进化是非常重要的，并且是“人科成员”的适应方式确立的一个关键阶段。这时，特提斯海的缩小使非洲与东方的亚洲和西方的欧洲之间的动物群接触。在这个时期，陆地哺乳动物如原始象从非洲迁出。很明显，化石猿的后裔也是如此。来自特南堡的证据（其年代在距今1250～1460万年之间），为中新世早期以来非洲猿科内发生的进化提供了线索。这个地点位于一座火山森林山脚下的小湖边，附近高原的河流向湖内排水，保存的动物可能代表了这三种生活环境。大多数灵长类的遗骸都是牙齿，这些化石表明，存在着3个森林古猿种，与较早地点的材料几乎没有变化。但是，特南堡不同于较老地点，这里存在灵长目另一个分类单元的材料，起初称为肯尼亚古猿，现在则通常划分到腊玛古猿属。

在特南堡发现的腊玛古猿化石仅有牙齿和颌骨。尽管这些材料残缺不全，但也证明有一种非猿生物的出现。下颌体相对较宽较低，上颌骨牢固地支在相对较短的面部上，向前倾。臼齿低冠，有厚的釉质，在较老个体的牙齿间有相当大的间质磨耗，犬齿和前臼齿缺乏典型猿的“切割复合体”。这些特征说明颌骨的运动机制中有更多的倾向成分，与猿的牙齿功能的特性明显不同。

从20世纪与19世纪交替之时起，人们从印度次大陆就知道了化石猿，它们的发现顺序和在命名上连续的改变而变得很复杂和混乱，错误的鉴定以及与其它化石不合适的比较导致了大量的种名。西蒙斯和匹尔比姆大大简化了命名，他们把西瓦古猿下降到亚属的位置，其中仅包括两个种，把西瓦古猿亚属放在森林古猿周内。另外，他们承认腊玛古猿旁遮普种是一个特殊的分类单元。包括在腊玛古猿属内的材料，正如20世纪30年代刘易斯所认为的，是潜在的人科成员。几乎以同样的理由，将特南堡的腊玛古猿威克种也放在人科内。新近出土的化石材料和重新进行研究的化石材料表明，西蒙斯和匹尔比姆的“合并”做法是太过头了，把西瓦古猿放在森林古猿的做法太极端了。西瓦古猿的两个种，较大的和较小的与腊玛古猿相比，其牙及下颌骨特征都为共同的派生特征，与其它森林古猿物种分开是正确的。印度和巴基斯坦西瓦立克地层的年代测定都表明，这些化石材料的年代在900～1500万年左右。动物群的证据表明，早期沉积与森林为主的栖息地有关，随着时间的推移，逐渐变成了较为空旷林地的环境。(www.xing528.com)

欧洲和土耳其一些地点的遗骸证实了亚洲的证据。土耳其的帕萨拉和桑迪尔地区，希腊的派戈斯和匈牙利的鲁达班雅地点出土了一些标本，尽管它们被命名了不同的属和种，例如西瓦古猿阿尔潘种、希腊古猿弗赖伯格种和鲁达古猿匈牙利种，但它们都划分在腊玛古猿内更为合适。这些化石材料包括几乎完整的下颌骨和上颌骨，加上最近在巴基斯坦发现的化石为腊玛古猿提供了更为清楚的形态特征。根据化石的形态细节，土耳其的标本与猿比较，两个种的前部牙齿都减小了，下颌骨齿列稍微向两侧分开，联合部上下圆枕加强，这两种性状都见于晚期人种成员，如南方古猿。桑迪尔和鲁达班雅地区也发现了一些似西瓦古猿的化石，与西瓦古猿印度种相比较，在希腊发现的类似化石显示相当大的两性差别。

欧洲各地点的年代通过动物群关系来测定。桑迪尔和帕萨拉动物群的最大年代为1500万年左右，鲁达班雅为1200～1300万年，派戈斯为900万年。古生态的证据证实印度和巴基斯坦具有变成更为开阔的栖息地趋势。当时，单鼻猴类移入欧洲，迁移的条件是具有足够的畜草。鼠科啮齿类动物化石的存在，也有力地说明转变为干燥气候。在桑迪尔，瞪羚、长颈鹿和犀牛的出现，都说明当时是更为开阔的大草原环境。鲁达班雅动物群是一个例外，这里有许多森林种类，包括上猿和一种像上臂猿的动物。

腊玛古猿为人科成员的主要依据是牙齿和颌骨的特征，当前关于腊玛古猿行动方法的推论主要是根据推测腊玛古猿是如何获得化石证据所提示的那些坚硬的草类食物。鲁达班雅发现了一些肢骨遗骸，但这种材料的报告仍在等待中，耶鲁大学发掘队在巴基斯坦发现了后头盖骨的材料，但未作肯定的归类分属。关于腊玛古猿最近的历史知识也是缺乏的。究竟“人类”的适应变化发生在非洲然后通过陆地的走廊到达欧亚，还是类似森林古猿的类型从非洲迁出，腊玛古猿在现在的阿拉伯湾地区演化，然后辐射到欧洲、亚洲并回到非洲呢？腊玛古猿作为中新世人科代表的出现与不断减少的森林栖息地有关。在茂密的森林环境中，动物主要适应于栖息生活，全年都有可食的果实和植物。当温暖的森林减少，变成空旷林地，温度降低，仅有季节性的果实时，动物不改变生活方式就很难生存下去。越来越多的动物利用空旷林地的草籽为食，伴随着行动方式和社会结构的改变概括了早期人科成员适应性变化的当前假设的内容。