奇蹄类动物的特征及进化方向

奇蹄类就是那些至今仍生存着的有蹄类如马、斑马、驴、和犀牛所属的大家族，它们的趾数常常为奇数，而且脚的中轴通过中趾。在所有的奇蹄类中，内趾，也就是前、后脚的大拇趾，已经消失了，后脚的第五趾也是这样。在大多数奇蹄类中，前脚的第五趾也已经消失，但在某些较原始的类型中，这一趾仍保留着。这样，奇蹄类的前脚和后脚常常有三个起作用的趾，或者在进步的马类中只剩下一个趾。

在奇蹄类的踝部，距骨有一个双重隆起的滑车形的面，与股骨相连接，远端与踝部其它骨头相接处则为扁平的面。股骨在骨干的外侧有一显着的突起，称第三转节。

在奇蹄类中，上下门齿通常是完整的（但不是不变的）组成一嚼咬植物的有效剪割器官。在门齿和颊齿之间通常有一齿缺，在这齿缺中，犬齿或有或无，如果犬齿存在的话，通常是与前面的门齿和后面的前臼齿相脱离。前臼齿的臼齿化在原始的奇蹄类中还没有发展得太远，但是在这一目的比较进步的成员中达到了完善的程度，即除第一个前臼齿外，所有其它的前臼齿都完全成了臼齿型。这种发展大大地增加了牙齿的研磨面积，也就增加了牙齿研磨坚硬植物的效能。

始马（通常也称为始祖马），虽然被归为最早的原始的马，却也具有任何早期奇蹄类同样的原始性质，因此可作为这一目哺乳动物的共同原型。这是一种小动物，只有狐那么大。身体结构轻巧。有较弯曲的背，较短的尾和长而低的头骨。19对肋骨，其后约有5个没有肋骨的脊椎。肩部的脊椎刺比较长，供强大的背肌附着。四肢细长，脚也加长，腕部和踝离开地面抬起，趾骨几乎是垂直的的。前脚有四趾，后脚有三趾。但所有的脚起作用的都是三趾，每趾末端为小的蹄。

伸长的头骨有一较小的脑颅，眼眶后不封闭，不像后期的马那样有骨质棒将眼孔和颞颥孔隔开。门齿小，有类似凿状的齿冠，有小的犬齿。颊齿为丘形齿，低的齿冠，上面有圆锥形的齿尖。前臼齿尚未臼齿化，最后两个上前臼齿呈三角形。但上臼齿为四方形，有四个大的齿尖：原尖，前尖、后尖和次尖。还有两个小的、中间的副尖：原小和后小尖，以两条低而斜的脊：原脊与后脊，和两内尖相连。下臼齿下齿座和牙齿前部一样高；前内尖（下前尖）大大退化，两个前面的齿尖（下原尖和下后尖）和两个后面的齿尖（下次尖和下内尖）被横脊相连。(www.xing528.com)

这些特征可能十分容易地追溯到某些踝节类的牙齿和脚（或许通过某些过渡性的“原奇蹄类”），特别是北美古新世的四尖兽属——原蹄兽的近亲。四尖兽上臼齿呈方形，六个发育良好的、低的丘形齿尖组成齿冠面。这一图形稍经改变，就是在始新世的始马属中所看到的。经过这一简单的进化步骤，前面的中间尖和内尖连接起来，形成一条斜的脊或原脊，同样，后面的中间尖和内尖连接起来，形成一条斜的后脊，前后脊将两外尖连接起来，形成一条外脊，典型的原始奇蹄类臼齿的图形便形成了。同样，在四尖兽这样的哺乳动物中，下臼齿上的各个尖可能也转变成横的脊或下脊了，而这正是原始奇蹄类的特征，在始马的下臼齿上已经隐约出现了。

在脚的构造上四尖兽的腕骨有点圆，排列成连续的样式，上下各一排，髁骨中的距骨下关节面是圆的，使脚可以大大的弯曲。在始马中，腕骨交互排列，因此它们是互相结合的；距骨的下关节面比较平。因此始马的脚不易弯曲，也不易向侧方活动。而且，始马的脚比起踝节类的脚，趾骨大大延长了。

从四尖兽到始马的这些变化，指出了适应中的变换，食嫩枝叶的效力和在坚硬地面上奔跑的效力大大增加，使始马对吃食植物和对迅速逃避食肉类的进攻有了一套很好的装备。很可能，快速奔跑以对付侵略成性的食肉类的威胁，这种适应性是最早的奇蹄类取得成功的因素；而相反的，踝节类由于缺乏这样的适应性，使它们终于绝灭。始新世和渐新世之交，许多食肉裂脚类兴起而成为有效的猎食者，踝节类就灭亡了。而它们的适应能力很强的后代奇蹄类兴旺起来，走上了许多不同的进化路线。在第三纪中期达到了它们进化历史的顶点，成为世界上大部分地区内盛极一时的有蹄类。以后便开始衰退。

从原始类型起，奇蹄类向着三个明显的方向进化。其中之一即马形亚目，包括古兽、雷兽和今类。第二支为角形亚目，包括犀牛类。第三支为爪脚亚目，包括爪兽类及其祖先。